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1、新人教版高中生物必修2第七章第一节现代生物进化理论教辅资料达尔文的进化论自然选择（nature selection）,语出物种起源（the origin of species）,亦称“自然淘汰”。是达尔文学说中进化过程的主要机制，是能导致种群在遗传特性上趋异的因素之一。由于对食物和空间的竞争，以及对捕食者的作用，可影响某一种群的组成，结果那些对周围发生有利变异的生物存活下来，不利变异的则被消灭。达尔文把这种斗争中，适者生存不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。经过长期的自然选择，微小的有利变异得到积累而成为显著的有利变异，从而产生了适应特定环境的生物新类型。自然选择的作用比遗传漂变大很多，自然选择
2、在大小种群中都能成为他们进化性变化有效动力。自然选择是种群内所产生的经过遗传得来的变化。因为某些个体和其他给提留下更多的后代，许多世代以后，具有能使生物存活和留下更多后代的特征基因，靠牺牲那些提供较少适应度的基因来增加其频率，只要环境中有足够的变异让不同的遗传品系去适应环境的不同部分，一个种群就能够对自然选择作出反应而分歧，这种环境异质性充分协调的现象在所有有机体类型中，甚至在种群水平上，都是一种极其普遍的现象。达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖，生存斗争（也叫做生存竞争），遗传和变异，适者生存。过度繁殖 达尔文发现，地球上的各种生物普遍具有很强的繁殖能力，都有依照几何比率增长的
3、倾向。达尔文指出，象是一种繁殖很慢的动物，但是如果每一头雌象一生（3090岁）产仔6头，每头活到100岁，而且都能进行繁殖的话，那么750年以后，一对象的后代就可达到1900万头。因此按照理论上的计算，就是繁殖不是很快的动、植物，也会在不太长的时间内产生大量的后代而占满整个地球。但事实上，几万年来，象的数量也从没有增加到那样多，自然界里很多生物的繁殖能力都远远超过了象繁殖能力，但各种生物的数量在一定时期内都保持了相对的稳定状态，这是为什么呢？达尔文因此想到了生存斗争。生存斗争 生物的繁殖能力是如此强大，但事实上，每种生物的后代能够生存下来的却很少。这是什么原因？达尔文认为，这主要是繁殖过度引起
4、的生存斗争的缘故。任何一种生物在生活的过程中都必须为生存而斗争。生存斗争包括生物和无机环境之间的斗争，生物种内的斗争，如为食物、配偶和栖息地等的斗争，以及生物种间的斗争。由于生存斗争，导致生物大量死亡，结果只有少量个体生存下来。但在生存斗争中，什么样的个体能够获胜并生存下去呢？达尔文用遗传和变异来进行解释。遗传和变异 达尔文认为一切生物都具有产生变异的特性。引起变异的根本原因是环境条件的改变。在生物产生的各种变异中，有的可以遗传，有的不能遗传。但哪些变异可以遗传呢？达尔文用适者生存来进行解释。适者生存 达尔文认为，在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中获胜而生存下去。反之，具有不利
5、变异的个体，则容易在生存斗争中失败而死亡。这就是说，凡是生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中，适者生存不适者淘汰的过程叫做自然选择。达尔文认为，自然选择过程是一个长期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断地进行，因而自然选择也是不断地进行，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先不同了，这样，新的物种就形成了。由于生物所在的环境是多种多样的，因此，生物适应环境的方式也是多种多样的，所以，经过自然选择也就形成了生物界的多样性。达尔文虽然借用了人工选择中的“选择”这个词，但这只是一种
6、比喻，并非说有超自然的力量在进行选择。按照达尔文的意见，自然选择不过是生物与自然环境相互作用的结果。从进化的观点看，能生存下来的个体不一定是最适者，只有生存下来并留下众多后代的个体才是最适者；又考虑到进化是群体而不是个体的现象，现代综合进化论从群体遗传学的角度修正了达尔文的看法，认为自然选择是群体中“不同基因型的有差异的（区分性的）延续”，是群体中增加了适应性较强的基因型频率的过程。例如，英国有一种桦尺蛾，在1850年前都是灰色类型。1850年在曼彻斯特发现了黑色的突变体。19世纪后半叶，随着工业化的发展，废气中的HS杀死了树皮上的灰色地衣，煤烟又把树干熏成黑色。结果，原先歇息在地衣上得到保护
7、的灰色类型，这是在黑色树干上却易被鸟类捕食；而黑色类型则因煤烟的掩护免遭鸟类捕食反而得到生存和发展。于是黑色类型的频率迅速提高，灰色类型的频率则不断下降。到19世纪末，前者已由不到1%上升至90%以上；后者则从90%以上下降为不到5%。表明了自然选择通过保留有利基因个体和淘汰不利基因个体，导致种群基因频率的定向变化使种群产生的适应新环境的黑色突变类型得到发展，这种情形就是人们所能看到的自然选择。自然选择的类型有3种：稳定性选择。把种群中趋于极端变异的个体淘汰，保留安歇中间类型的个体，使生物的类型更趋于稳定。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型的个体，而变异较大的个体都容易在过冬中死
8、亡。单向性选择。在群体中保存趋于某一极端的个体，而淘汰另一极端的个体，使生物类型朝着某一变异方向发展。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。分裂性选择。把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少，这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂型选择的结果。达尔文早就注意到了动物中的性二型现象，并用性选择来解释同种雌雄个体之间形态显著差异即性二型现象的起源。他认为雄性个体间常为争夺配偶和繁殖机会而斗争，优胜者或因躯体强壮、或因有有效的争斗器官、或者体形及颜色等引诱力强而获得更多的繁殖机会，这种有差异的繁殖力就是性选择。达尔文把性
9、选择看作是自然选择的特殊情形。性选择有利于保存和发展与求偶、繁殖有关的器官、结构、功能和行为等方面的有利变异，从而也有利于种群的生存和发展，这是与自然选择的利益一致的。但在某些情况下，性竞争的利益与生存竞争的利益相悖。例如，雄鸟鲜艳的羽毛虽然有利于求偶，但可能不利于生存（因过于醒目而暴露于天敌）。有人因此而反对性选择说。看来，性选择还是应该纳入到一般的自然选择之中，因为任何自然环境下的生物都可能收到方向不同、大小不同的选择压力，而选择的最终效应则是这些方向不同、大小不同选择压力的综合平衡。例如贝壳的增厚虽有利于动物的防护，但不利于运动；鹿角的增大虽有利于争斗却不利于行动。因而贝壳的厚薄和鹿角的
10、大小乃是不同的方向、不同大小选择力量平衡的结果。第一节 现代生物进化理论教辅资料对进化论的质疑进化论是一种理论。 许多人在小学时就学过，按等级划分的话，理论处于中等它比纯粹的假说有把握，但与定律相比又略逊一筹。然而，科学家并不是以此划分这些术语的。按照美国国家科学院(NAS)的解释，科学理论是对自然界的某一方面所作的有充分依据的阐释，它可以包括事实、定律、推论以及经过检验的假说等。定律是有关自然界的概括性描述，而一种理论无论得到多少证实，都不会使它变成定律。因此当科学家们谈到进化论时(或者就这个问题而言，谈到原子理论或相对论时)，他们并没有表示对这一理论的真实性有任何异议。 除了进化的理论之外
11、，人们也可能举出进化的实例来。美国科学院把事实定义为已经获得反复证明的、实际上已被大家公认为真实的观测结果。化石记录和不计其数的其他证据证明了有机物是随着时间的推移而逐步进化的。虽然没有人直接看到这些变化，但间接的证据既清楚又明确，足以令人信服。 无论哪一门科学，依靠间接证据来说明问题都是司空见惯的事情。例如，物理学家不可能直接看到亚原子粒子，因此他们通过观测粒子在云室中留下的特有轨迹来证明粒子的存在。但物理学家并没有因为无法直接观测而使所得的结论欠缺说服力。 自然选择陷入了循环论证的怪圈：适者生存，存者即为适者。 适者生存是一种有争论的自然选择表述方式，实际上更专业的表述方式应采用生存和繁殖
12、分异率(differential rate of survival and reproduction)这一术语。这种描述法不是给各个物种贴上适应或不适应的标签，而是描述各物种在既定条件下可能留下多少后代。将一对繁殖迅速的小嘴雀科鸣鸟和一对繁殖较慢的大嘴雀科鸣鸟放到一个食物丰富的岛上。在几代之内，繁殖迅速的鸣鸟就可能把持了大部分食物源。但如果大嘴鸣鸟更容易嗑开种子，那么优势就可能转向这些繁殖较慢的鸣鸟一边。美国普林斯顿大学的 Peter R. Grant 在对加拉帕戈斯群岛上的雀科鸣鸟所做的一项开创性研究中，观察到了野生条件下种群此消彼长的变化情况。关键在于，给物种的适应性下定义可以不参照其生存
13、能力的强弱：鸟的大嘴更适合嗑开种子，不论这一特性是否在给定条件下具有增强生存能力的价值。 微观进化考察的是物种内随时间的推移而发生的变化，这类变化可能是新物种形成的前兆。宏观进化则研究物种这一层次以上的分类学族群是如何演变的。它的证据通常来自化石资料以及重构各种有机物之间的关系而进行的 DNA比较。如今连大多数创世说者都承认，实验室中的试验(如对细胞、植物和果蝇所作的研究)以及实地进行的考察(如 Grant对加拉帕戈斯鸣鸟嘴部形状演变所进行的考察)都证实了微观进化的存在。自然选择及其它机制(包括染色体改变、共生和杂交等)都可以促使生物群体发生深刻的变化。宏观进化的历史性研究所涉及的是根据化石和
14、 DNA而不是直接观测作出的推论。但是，对于历史科学(包括天文学、地质学和考古学和进化生物学)，科学家仍然可以对假说进行检验，看这些假说是否与物理证据相符，是否能对未来的科学发现作出具有检验性的预测。例如，进化意味着在人类最早的祖先(距今大约 500万年)以及解剖结构上最早的现代人类(距今约 10万年)之间，应该存在一系列其他原始人，它们身上猿的特点越来越少，而人的特点越来越多，这恰好与化石资料完全吻合。但是我们不会(也的确没有)在侏罗纪(距今约 6500万年)的地层中找到现代人类的化石。进化生物学的常规研究作出的预测比这精细得多、准确得多，而且研究人员也不断对这些预测进行检验。 创世说者也可
15、能通过其他方式来反驳进化论。如果能够找到资料证明哪怕仅仅一种复杂的生命形式是从无生命物质中自发产生的，那么至少在化石中看到的几种生物可能是通过这种方式进化而来的。如果曾有超级智能外星人出现并创造了地球上的生命(甚至创造了特定的物种)，那么纯粹进化论的解释将遭受怀疑。但是迄今没人提出这类证据。 应该指出，把可伪证性当作界定科学的特性这一观点是哲学家 Karl Popper在 20世纪 30年代提出来的。因为他的思想准则中狭隘的解释将很多货真价实的科学研究分支排除在外，直到最近一些年来，他的思想观点才逐渐被广义化了。 没有证据表明进化论的支持者在逐渐减少。随便翻开任何一期生物学的专业杂志，你都会找
16、到支持并发展进化论研究或者赞同进化是一种根本的科学概念的文章。 与创世说的观点相反，严肃的科学杂志更没有否定进化的报导。上世纪 90年代中期，美国华盛顿大学的 George W. Gilchrist 调查了列入原始文献的数千种期刊，想要找到关于神力设计或创世说的文章。他查遍了数十万个的科学报告，也没有发现一篇关于创世说的报告。过去两年中，由东南路易斯大学的 Barbara Forrest和凯斯西部保留地大学的 Lawrence M. Krauss分别独立进行了同样的调查，结果也是无功而返。 创世说者则反唇相讥，声称思想封闭、顽固排外的科学界拒不接受他们的证据。然而，据Nature、Scienc
17、e及其他重要杂志的编辑们讲，他们几乎没有见过有关反对进化论的投稿。有些反对进化论的作者曾在严肃的科学杂志上发表过论文。但这些论文极少直接攻击进化论，也从不旗帜鲜明地举出创世说的论点。它们最多不过是指出进化论存在某些未解决的问题(这一点并没有人反对)。简而言之，创世说者拿不出充足的理由使科学界能够认真地对待他们的说法。 生命的起源在很大程度上仍是一个不解之谜，但是生物化学家已经弄清楚原始核酸、氨基酸及构成生命的其他各种基本元素是如何形成并实现自我复制的，从而奠定了细胞生化过程的基础。天体化学分析表明，这类化合物最初可能大量地在太空中形成，然后随彗星来到地球上。这一理论或许可以解释，在地球年轻时的
18、各种条件下，这些生命组成要素是如何出现的。创世说者有时抓住科学家当前暂时无法解释生命的起源这一点大作文章，试图以此全盘否定进化。其实，即使地球上的生命真的通过进化以外的途径诞生的(如外星人在数十亿年前将首批细胞带到了地球上)，不计其数的微观进化与宏观进化研究有力地证明了生命的进化是一个确凿的事实。 数学的分析表明，像蛋白质这样复杂的东西随机产生是不可思议的，更不用说活细胞乃至人类。机遇在进化中起着一定的作用(例如通过随机突变而使物种获得新的特性)，但进化过程并不是靠运气来产生有机物、蛋白质或其他生命实体的。恰恰相反，自由选择(应为人知的主要进化机制)通过保留有益的(适应性)特征并淘汰无益的(非
19、适应性)特征而实现非随机的变化。只要选择的力度保持稳定，自然选择就可以推动进化朝着一个方向前进，在出人意料的短期内产生出复杂的结构。 热力学第二定律认为，随着时间的推移，系统必定朝着越来越无序的方向发展。因此，活细胞不可能从无生命的化学物质中进化出来，而多细胞生物也不可能从原生动物进化而来。 这种说法错在误解了热力学的第二定律。如果这种说法站得住脚的话，那么矿物晶体和雪花应该也属于不可能成形的物质，因为它们同样是从无序的组分中形成的复杂结构。 热力学第二定律实际上是说，一个封闭系统(即不与外界发生能量和物质交换的系统)的总熵不会随着时间的推移递减。熵是一个物理学概念，常常被说成是“无序”。然而
20、这个术语与惯用的词还是有很大的差别。 更重要的是，热力学第二定律允许一个系统的某部分的熵减少，只要该系统其他部分的熵有相应的增加。因此，我们的地球作为一个整体可能会变得愈加复杂，因为太阳不断把热和光散射到地球上，而太阳内部热核反应所导致的熵增大足以抵消散射到地球的熵。简单的有机体可以通过耗用其他的生命形式以及非生命物质而朝着越来越复杂的方向发展。 生物学资料已经证明，许多特性是通过点突变(point mutation)产生的(所谓点突变就是在一种有机体的 DNA中确切的位置上出现的变化)。细菌对抗生素的耐受性便是一个很好的例子。动物体内调节发育的同源盒结构基因(homeobox)的突变也可以产
21、生复杂的效应。Hox基因决定腿、翼、触角以及躯体的各部分应该在何处长出来。例如，果蝇的触角足突变(Antennapedia)使在本该长触角的地方长出了腿。这些异常的肢体不起甚么作用，但是它们的存在证明了遗传基因出现了错误，可以产生复杂的结构，而自然选择可以借此对这些结构进行试验，看其是否有用。 此外，分子生物学研究已经发现了一些比点突变更高级的遗传变化机制，这些机制扩大了物种新特性出现的途径。基因内的功能分子可以通过各种新颖的方式拼接在一起。整个的基因也可能意外地在一种有机物的 DNA内被复制，而复制的基因则可以突变成新的具有复杂特性的基因。对多种有机物的 DNA所作的比较表明，血液中的珠蛋白
22、就是以这种方式在数百万年中进化的。 进化生物学家对于自然选择如何产生新物种已经作过广泛的论述。例如，哈佛大学的 Ernst Mayr建立了一个名为“不重叠分布区”(allopatry)的模型。该模型认为，如果通过地理边界把某一群体的有机物同其余群体隔绝开来，那么它就可能面临不同的选择压力。被隔绝的群体内将逐渐积累起变异的因素。等到这些变异因素积累到相当显著的地步，以致这个分化出来的群体不可能(或者通常情况下不会)同原始的种群交配而繁殖后代时，该群体就会独立地进行繁殖，并沿着这条道路发展下去直至最终变成一个新物种。 自然选择是研究得最为详尽的一种进化机制，但是生物学家也同时考虑了其他各种可能的进
23、化机制。生物学家一直在评估引起物种形成或产生有机物复杂特性的若干不寻常遗传机制的潜力。美国阿默斯特马萨诸塞大学的 Lynn Margulis及其他研究人员令人信服地证明了某些细胞器(如产生能源的线粒体)是通过古代有机体的共生融合而进化来的。因此，关于进化可能是由自然选择以外的其他力量所引起的研究，科学界表示欢迎。但是这些力量必须源于自然界，而不能归功于神秘莫测的创世天使的神力作用，因为这类作用的存在根据没有得到科学的证明。 物种形成可能是相当罕见的，在某些情况下可能要花费若干世纪的时间。此外，识别一个处于形成阶段的新物种可能比较困难，因为生物学家对于如何界定新物种的概念有时持不同看法。目前应用
24、最广泛的定义是 Mayr 提出的“生物物种概念”(Biological Special Concept)。该定律认为，某一物种是由若干独立繁殖的群体构成的一个确定种群，也就是通常不会或不能在其种群以外进行繁殖的若干种有机体。实际上，这一定义可能很难用于因相距遥远或地域不同而彼此隔离的有机体，也很难用于植物(更不用说无法繁殖的化石)。因此生物学家通常将有机物的实体和行为特性作为其物种归属的线索。 但是，科学文献中的确存在有关植物、昆虫及蠕虫的物种形成报告。在多数这类试验中，研究人员把有机体置于各种各样的选择条件下(以解剖差异、交配行为、栖居地喜好以及其他物种特性为选择对象)，并发现由此而生成了一
25、些不与外界异族物种进行繁殖的有机体种群。例如，新墨西哥大学的 William R. Rice和加利福尼亚大学戴维斯分校的 George W. Salt证明，如果他们根据果蝇对某种环境的喜好特性来选择一组果蝇，并将其单独隔离开来繁殖 35代以上，最终所得的结果是，被隔离的果蝇将拒绝与来自环境完全不同的果蝇交配。 另一类复杂性所谓“特定复杂性”(specified complexity)是贝乐大学的 William A. Dembski在其著作设计推理和没有免费的午餐中提出的神力设计论据的核心。他的论据实质上是说，生物的复杂性是任何盲目的、随机的过程永远无法产生的。Dembski声称，唯一合乎逻辑
26、的结论是某位超人的神灵创造了生命并左右其发展，这一说法与 Paley 200年前的论断如出一辙。Dembski的论据有若干漏洞。他暗示对生物进化的解释只是随机产生或神灵设计，这是不正确的。在圣菲研究所和其他地方研究非线性系统与元胞自动机(cellularautomata)的研究人员已经证明，简单的无向过程能够产生极其复杂的模式。因此，有机体中所呈现的某些复杂性从一定程度上讲，可能是通过我们几乎还不了解的自然现象产生的。然而这完全不等于说生物的复杂性不可能自然地产生。第一节 现代生物进化理论教辅资料进化论的历史与发展一、进化论的历史达尔文之前生物变化思想的发展和关于万物互相转化和演变的自然观可以
27、追溯到人类文明的早期。例如，中国易经中的阴阳、八卦说，把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象，并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德（约公元前6世纪）认为生命最初由海中软泥产生，原始的水生生物经过蜕变（类似昆虫幼虫的蜕皮）而变为陆地生物。 1、 进化论中世纪的西方，基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的，“猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”， 从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪，是近代自然科学形成和发
28、展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律：地球由于所谓第一推动力而运转起来，以后就永远不变地运动下去，生物种原来是这样，现在和将来也是这样。 到了18世纪下半叶，I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口；随后，转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家，往往在两种思想观点中入门徬徨。例如林奈晚年在其自然系统一书中删去了物种不变的词句；法国生物学家G.-L.de布丰虽然把转变论带进了生物学 ，但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的动物哲学一书中详细阐述了他的生物转
29、变论观点，并且始终没有动摇。 2、婴儿进化论18世纪末-19世纪后期，大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化，而且偏离了古希腊唯物主义传统，坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变，但把进化原因归于非物质的内在力量，认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化，使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据，是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论，认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。 后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义，其主要观点是： 1）物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。 2）
30、在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。 3）生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多化的根本原因。 4）环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩；后天获得性则多属于表型变异，现代遗传学已证明它是
31、不能遗传的。二、进化论的发展1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合，在繁殖传代的过程中，可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立，T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说，全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷，有助于进化论的发展；但当时大多数遗传学家，都反对达尔文的自然选择学说(摩尔根反对的是达尔文的性选择学说Sexual selection)。人们对达尔文进化论的信仰，发生了严重的危机。 新拉马克主义与新达尔文主义。 在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H. 德弗里斯(Hug
32、o Marie de Vrier)在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说，强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为新达尔文主义。 现代综合进化学说。 20世纪2030年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J
33、.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。 中性学说和间断平衡论。 1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提
34、出了分子进化中性学说（简称中性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对现代综合进化论的自然选择万能论观点（见分子进化的中性学说）。 1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。 社会达尔文主义：有些人认为，应该把自然界无情的生存竞争引入人的社会生活中来。他们认为纯粹的竞争才能促进人类的进步，应该提倡个人和国家的竞争（包括终极的毁灭战争），从而淘汰失败者和一些“不适合再生存下去”的一部分人。从而达到净化人类基因，优化人种的效果。是一种极端思想的体现。是否认人的社会性这个基本概念，只是赞同“人来源于动物”，否认“却高于动物”这一人类基本属性。
