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1、养殖饲料碳水化合物教学资料碳水化合物（CarbOhydrate）是自然界分布最广的一类有机物质，更是植物性饲料的项重要组成成分，其含量一般约占植物体干物质总重的50%80%。而在除乳以外的动物性饲料中，碳水化合物总量虽不及1%,但却是动物体中重要的组织、能源、贮备物质和合成某些外分泌成分如乳脂、乳糖的原料。因此碳水化合物常被人们视为种重要的营养物质。碳水化合物的名称来源于法语hydrate（氢氧化物，水化物）decarbone,最初用于含有C、H、O元素的化合物。碳水化合物主要由碳、氢、氧三大元素遵循C:H:O为1:2:1的结构规律构成基本糖单位，可用通式（CH?。描述不同碳水化合物分子的组成
2、结构。但少数碳水化合物并不遵循这一结构规律。饲料中所含碳水化合物种类较多，但根据单糖的聚合度，主要分为3大类（如图21）：即单糖（不能被水解的简单化合物）、低聚糖（单糖聚合度W10的碳水化合物，又称寡糖）和高聚糖（单糖聚合度10的复杂碳水化合物，又称多糖）。此外，尚含一些糖类衍生物（如几丁质、甘油等）。丙糖：甘油醛、二羟丙酮丁糖：赤鲜糖、苏阿糖等J戊糖：核糖、核酮糖、木糖、木酮糖、阿拉伯糖等单糖己糖：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等(庚糖：景天庚酮糖、葡萄庚酮糖、半乳庚酮糖等衍生糖：脱氧糖、氨基糖、糖醇、糖醛酸、磷酸糖酯等双糖：蔗糖、乳糖、麦芽糖、纤维二糖、蜜二糖三糖：棉籽糖、龙胆三糖、松三糖、
3、洋槐三糖碳j水低聚糖四糖：五糖：水苏糖毛蕊草糖化六糖：乳六糖合戊聚糖：阿拉伯树胶、木糖物多聚糖Y均多糖：葡聚糖：淀粉、糊精、糖原、纤维素果聚糖：菊糖、左聚糖半乳聚糖I甘露聚糖I杂多糖:果胶、树胶、半纤维素、粘多糖、透明质酸等几J.质、硫酸软骨素、糖蛋白、糖脂、木质素等其它化合物:图2-1碳水化合物分类图一、单糖单糖（monosaccharide）是最简单的一类碳水化合物，包括丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖及衍生卜。其分子结构特点是：1个碳原子的2个共价键分别与1个氢原子和1个羟基相连（HfOH）,下余2个价键再分别与其它碳原子相连；每个糖分子中均含有1个默基（=CO也称碳氧基）。也就是说，从化学
4、结构特点看，单糖属多元羟基醛、酮或它们的缩合物。故有人又将单糖分成醛糖（如葡萄糖）和酮糖（如果糖）（如图2-2）。OHCHOCH2OHuJ.llHql(IWH)nL“/OH)n-1CH2OH(CjHOH)n-1CH20HCH2OH醛糖酮糖环状醛糖CH2OHIjHO-fI(CjHOH)n,1OCH2环状酮糖惆T印JglJJHe八图2.3环状醛糖与环状酮糖的结构式单糖不仅有链状结构，同样还有环状结构（如图23）。一般在单糖分子中碳原子数达5个时可借助“氧桥”形成稳定的环（含8个碳原子的单糖少见）。单糖的链状结构和环状结构实际上是同分异构体。环状结构最重要，例如葡萄糖在晶体状态或水溶液中，绝大部分是
5、环状结构，在水溶液中链状结构和环状结构可以互变。所有糖类都有不对称碳原子，故都具有旋光性。旋光性也是鉴定糖的重要指标。丙糖是最简单的单糖，比较重要的丙糖有甘油醛（丙醛糖）和二羟丙酮（丙酮糖）。它们的磷酸酯是糖代谢的重要中间产物。现以具有1个不对称碳原子的最简单的单糖一一甘油醛为例说明糖的旋光性。凡羟基在甘油醛的不对称碳原子右边者被称为D.型，而在左边的称为L.型（如图2-4）CHOCHOH-C-OHHO-C-H（OHCH2OH由于单糖分孑D（+）-甘油醛L（-）-甘油醛（-CHO）或酮基（=C=O）的结构，这就使第.图2-4D-甘油醛和L-甘油醛的结构式瓦、氨基化等），又可产生醛或酮化学反应（
6、如.，、,、一2.-Si,八一.IS,某些金属离子，尤其是铜离子或银离子的还原能力来说明它们的还原性，并作为鉴定还原糖的基础。这些醛糖或酮糖在化学反应或酶促反应中被氧化成糖酸（还原糖）或被还原为醇。单糖中以戊糖（五碳糖）和己糖（六碳糖）最为常见，对动植物来说也是最重要的。其因戊糖中的核糖是核酸的组成成分；木糖是半纤维素和果胶的组成成分，反刍动物可借助瘤胃微生物发酵作用，使90%以上木糖被消化利用。另外，也有报告指出，木糖及木磺酸等具有促进畜禽代谢和营养吸收功能。己糖中的葡葡糖是动物体极易吸收的种糖（胃壁直接吸收）,可为动物组织提供能量，在植物体内也可以纤维素、淀粉等化合态形式贮存起来。果糖（由
7、葡萄糖经异构化反应转比而来）是糖中最甜者，供能上虽与葡萄糖相同，但在吸收、运载等营养生理过程中却存在一定的差异，故应注意合理利用。二、低聚糖低聚糖（OligOSaCCharide）-般是指由26个单糖通过糖背键组成的一类糖。其中以双糖分布较广，营养意义较大。L）双糖双糖（disaccharide）又称二糖，是由2分子单糖脱水缩合而成的一类糖。植物组织中存在的双糖主要有蔗糖、麦芽糖、纤维二糖、乳糖、海藻糖、蜜二糖等，而动物乳中则含有较多乳糖。双糖在动物体消化道内需经相应酶作用分解成单糖，才能被动物体吸收利用。1 .蔗糖蔗糖（sucrose）是由葡萄糖和果糖组成的一种非还原性二糖，分布较广、含量较
8、高的有甜菜（15%20%）、甜高梁（10%18%）、甘蔗（10%15%）、枫树（3%6%）等。各种果实、根茎类、蔬菜与树木汁液中也有不等含量。初生乳猪小肠和胰脏分泌的蔗糖酶极微,在生后1周内只能利用乳糖或葡萄糖,若喂蔗、果糖，则可引起乳猪严重下痢，一般乳猪出生后2周才可喂少量蔗糖或淀粉。犊牛消化道内的双糖酶或胰碳水化合物酶发展更慢，2月龄时才可利用。2 .麦芽糖麦芽糖（maltose）为淀粉与糖原的组成成分，由2分子葡萄糖缩合生成，也属一种还原性双糖。大量存在于发芽的谷物中尤其是麦芽中。动物体内含相应的酶，故可被直接吸收利用。3 .乳糖乳糖（IaCtOSe）是半乳糖以B7,4糖甘键与葡萄糖结合
9、而成的一种还原性双糖，主要存在哺乳动物乳中。动物种类不同，乳中含量不同，如牛乳中含4.5%5.5%,猪乳中含4.9%,马乳中含6.1%,山羊乳中含4.6%,人乳中含4.0%5.0%。由于乳糖酶仅存于哺乳动物有触体内，因此成年家畜如摄取如糖过多时，除被肠道微生物发酵后吸收外，剩余者排出体外。4 .纤维二糖纤维二糖（cellobiose）是纤维素的基本构成单位，也是其它不少多糖和糖贰的组成成分，它是2个葡葡糖分子以B7,4糖背键连接的。自然界中无游离态，只有当纤维素经微生物发酵、酮解或酸水解时，才会产生游离态纤维二糖。动物体内无相应水解它的酶（B-葡萄糖甘酶），故无法直接利用。其他双糖还有蜜二糖、
10、龙胆二糖、松二糖等。（二）其它常见的低聚糖其它常见的低聚糖主要有棉籽糖、水苏糖等。1 .三糖主要的三糖Crisacoharide）有棉籽糖、甘露三塘等。棉籽糖是由半乳糖、葡萄糖和果糖组成的一种无还原性三糖，棉籽中含量较高约（8.0%）,大豆、成熟的甜菜及蔗糖废糖蜜中有一定含量（约0.5%）。2 .四糖主要四糖（tetrasaccharide）为水苏四糖，是一种由1分子果糖、1分子葡萄糖和2分子的半乳糖组成的四糖，常见于多种植物的根茎和籽实中，而以唇形科水苏属（SfaMA）植物含量较高。3 .甘露寡糖甘露寡糖（），又称甘露低聚糖或葡甘露寡聚糖，是由几个甘露糖分子或甘露糖与葡萄糖通过a-1,6、a
11、-1,2或a-1,3糖昔键连接组成的低聚糖。甘露寡糖广泛存在于魔芋粉、瓜儿豆胶、田菁胶及多种微生物细胞壁内（葡甘寡聚糖）。目前饲料添加剂用甘露寡糖主要是通过对酵母细胞壁的提取，其中含有磷酸化的甘露糖。少量的葡萄糖和一些蛋白质。作为饲料添加剂用的甘露寡糖多为二糖、三糖、四糖等结构的混合物。甘露寡糖不为单胃动物消化道酶分解。有报道:甘露寡糖可作为动物肠道内有益微生物如双歧杆菌、乳酸杆菌等的营养素，有促进消化道有益菌株的增殖和抑制有害微生物的作用，同时还有促进机体免疫力提高和促进动物生产的作用。另外有报道果寡糖等低聚糖也有类似作用。其他低聚糖还有五糖一毛蕊草糖（3半乳糖+1葡萄糖+1果糖）及乳六糖等
12、。（）利用低聚糖应注意的问题1 .动物本身无消化棉籽糖和水苏糖等的酶，故无法对其直接利用。大肠微生物虽对其可进行发酵，但常产生引起胃肠朦气的气体如CO2和H2。因此，豆类或豆类产品等食入过多时，易发生肠胃朦胀。2 .低聚糖中，有的有还原性（如麦芽糖），有的无还原性（如蔗糖）。了解还原性的意义在于，原料或成品中单糖或还原性糖的埃基，在加热或长期贮藏过程中，易与氨基酸或胺发生缩合反应（叛氨反应），并产生黑褐色素。此反应被称为“褐变反应”或“美拉德反应”（MailIardReaction）o反应结果可降低饲料中有效氨基酸含量，使整个饲料营养价值下降。三、多糖多糖（PoIySaCCharide）是由1
13、0个糖单位以上单糖分子经脱水、缩合而成，属一类结构复杂的高分子化合物，一般单糖数多在百个以上。多糖广泛分布于植物和微生物体内，动物体内也有少量分布（主要为糖原）。从其功能角度考虑多糖可以分成营养性多糖（贮存性多糖）和结构多糖，如淀粉、菊糖、糖原等属营养性多糖，其余多糖属结构多糖。多糖一般不溶于水，只有水解或发酵后才能被动物吸收利用。（一）淀粉淀粉（starch）是由D葡萄糖组成的一种多糖，以微粒形式大量存在于植物种子、块茎及干果实中，属植物体中一种贮藏物质。玉米、高粱、小麦等谷实中含量高，一般可达60%70%；甘薯、木薯、马铃薯中含量约25%30%。淀粉分直链淀粉（溶于热水）和支链淀粉（不溶于
14、热水）2种，前者是葡萄糖以QT,4糖昔键连接的链状分子；后者是除葡萄糖以a-1,4糖背键结合的主链外，尚含有a-1,6糖昔键与主链相连的支链。来源不同，直、支链淀粉含量比例不同。一般淀粉中，直链淀粉约占15%25%,余为支链淀粉。而糯米、粘高梁中99%的淀粉属支链淀粉。豆类中淀粉虽含量不高（如大豆仅含0.4%0.9%）,但全属直链淀粉。1 .淀粉的特性淀粉的特性可概括为“三化”，即糊化、老化和胶化。（1）糊化指天然淀粉颗粒（生淀粉、淀粉）在适当温度（不同淀粉要求不同温度）下在水中膨润，分裂成均匀、有粘性的糊状溶液，此现象即称为淀粉的糊化，处于这种状态的淀粉被称为a-淀粉。一般支链淀粉易于糊化。
15、淀粉糊化的实质是淀粉分子间氢键断裂和联系变松散，故淀粉易于消化利用。（2）老化是指糊化淀粉缓慢冷却或在室温下长期放置后变得不透明，甚至产生沉淀，此现象即称淀粉的老化。一般直链淀粉易老化。老化的淀粉较难以被淀粉防水解，不利动物消化利用。淀粉老化的实质是相邻分子间断裂的氢键逐渐恢复，部分致密、高度晶化的淀粉分子微束重新形成。生产中对淀粉的老化特性应特别重视，以防造成浪费。（3）胶化是指利用高温或其它手段使淀粉粒破碎的过程。淀粉产生胶化的原因是淀粉分子中虽含有很多的羟基，但这些羟基是通过高强度化学氢键结合的，从而使淀粉具有不同程度的抗涨破或抗压碎能力。特别是马铃薯中的淀粉粒，若不经高温处理，猪禽消化
16、道中的醐就无法进入淀粉粒内，从而产生消化隙碍。2 .动物对淀粉的消化利用动物采食饲料后，饲料中的淀粉便会在淀粉酶的作用下，降解为多个长短不一的多昔链片段（统称糊精），然后再变为麦芽糖，最终以葡萄糖的形式被吸收利用。（二）糊精糊精（）是淀粉消化或加温水解而产生的一系列有支链的低分子化合物。据研究，支链淀粉在动物消化过程中可先分解成a-极限糊精，a-极限糊精再在糊精酶作用下进一步水解成麦芽糖与葡萄糖，供动物利用。由于糊精是嗜酸菌的良好培养基，因而在动物消化道内尚有促进B族维生素合成的功效。（）糖原糖原（glycogen）结构与支链淀粉相似，是糖在动物体内存在的另一种形式。除酵母中含量较高外（占干物
17、质的3%20%）,一般饲料含量极微。糖原由葡萄糖合成。化学上把由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原生成作用。糖原的分解是糖原首先在磷酸化酶催化下生成葡萄糖磷酸，又在磷酸葡萄糖变位酶催化下转变成葡萄糖-6-磷酸，最后再在葡萄糖-6-磷酸前催化下在肝、胃中水解为葡萄糖和磷酸，以补充血糖。（四）非淀粉多糖非淀粉多糖（nontarchpolysaccharides,NSP）是植物的结构多糖的总称，是植物细胞壁的重要成分。它主要由纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、B-葡聚糖、甘露聚糖、葡甘聚糖等）组成。纤维素属于不溶性NSP,其余的属于可溶性NSP。可溶性NSP的抗营养作用日益受到关注。大麦中的
18、可溶性NSP主要是B-葡聚糖和阿拉伯木聚糖，猪鸡消化道内缺乏相应的内源酶，因此不能将其消化。1 .纤维素纤维素（cellulose）广泛存在于植物界，是植物细胞壁的主要结构成分。秸秆饲料中含量高，其量超过其它碳水化合物的总和。纤维素的化学结构是由多个BT,4糖背键连接的葡萄糖聚合体，呈扁带状微纤维。由于微纤维间与氢键牢固联连接，因而使纤维素具有基本不溶性和极大的抗酶性。哺乳动物体内不含B-1,4糖甘键水解酶（纤维素酶），故无法直接利用，但消化道内共生的细菌、真菌分泌的纤维素醐可分解纤维素供动物利用。2 .半纤维素半纤维素（hemicellulose）是由多个高聚糖组成的一种异源性混合物，包括戊
19、聚糖、己聚糖等各自的聚合体。其中戊聚糖中的木聚糖是构成植物茎叶、秸秆的骨架。而果聚糖则为植物体的贮存物质（牧草中含量较多）。虽然半纤维素总是与纤维素共同存在于植物细胞壁中，但却属于2种完全不同的高聚糖。研究表明：半纤维素在细胞壁中与果胶的共价键相结合，与纤维素则以氢键相连接，从而更加增强了细胞的坚实度。特别是随着植物生长期的延长和木质素的增多，植物体的坚实度进一步增强，其消化性更随之下降。纤维素和半纤维素虽为草食动物重要的营养物质，但对单胃动物却被列为限制因子。为了提高纤维素、半纤维素的消化性，多年来国内外学者先后研究与推广粗饲料的碱化、氨化、微贮处理以及通过添加B-葡聚糖酎、纤维素醐等来提高
20、饲料的利用率。3 .果胶果胶（PeCtirI）属胶状多糖类，是细胞壁成分之一，广泛存在于各种高等植物细胞壁和相邻细胞之间的中胶层中，具粘着细胞和运送水分的功能。果胶溶于水，而在酒精及某些盐（硫酸镁、硫酸钱和硫酸铝等）溶液中凝结沉淀，通常利用这一性质提取果胶。果胶为白色或淡黄褐色的粉末，微有特异臭，味微甜带酸，无固定熔点和溶解度，相对密度约为07,溶于20倍的水可形成乳白色粘稠状液体，呈弱酸性，不溶于乙醇及其它有机溶剂，能为乙醇、甘油和蔗糖糖浆润湿，与3倍以上的砂糖混合后，更易溶于水。植物中的果胶物质一般有3种形态，即原果胶、果胶和果胶酸。原果胶多与纤维素、半纤维素结合，存在于细胞壁中，不溶于水
21、，但可水解成果胶。果胶是按基不同程度甲酯化与中和的聚半乳糖醛酸甘链,存在植物汁液中。果胶酸是羟基完全游离的聚半乳糖醛酸甘链,稍溶于水，能产生不溶性沉淀。总之，果胶物质是不同程度酯化与中和的-半乳糖醛酸以b4糖昔键形成的一类聚合物。据研究,软组织中含果胶物质较多，如柑皮干物质中约含30%50%,胡萝卜约含10%,西红柿、马铃薯分别含3%和2.5%。大多数植物，特别是水果未成熟时果胶物呈不溶状,成熟后果胶变成水溶状。水溶状果胶物易被消化道微生物分解，供动物利用，而与木质素结合者利用率极低，这点在禾木科牧草中表现更为突出。近年来有研究认为：用含10%果胶的饲料喂大鼠，可使大鼠结肠癌发病率减少50%,
22、血中胆固醇水平下降20%30%.产生这一结果的原因可能是果胶干扰了影响结肠细胞中遗传物质的致癌原；果胶与胆汁结合，抑制了胆汁在小肠的吸收，从而使血脂下降。（五）木质素木质素（Iignin）是一种高分子苯基丙烷的非晶体聚合物。与碳水化合物相比较，碳多（氢氧比并非2:1）,且常含氮，因此严格地来说它不属碳水化合物。木质素的准确化学结构至今尚不太清楚，但经用同位素标记物研究，木质素合成是以芳香族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸）开始的，即先由芳香族氨基酸形成基质物质（如松柏醇），再经细胞壁过氧化物酶氧化，最终聚合而成。并认为木质素与半纤维素之间以共价键连接。但也有报道认为,植物不同，木质素与纤维素或半纤维素
23、连接的键合不同。即禾本科牧草以幅键结合，豆科牧草以酸键结合。由于这2种键合物均不能被哺乳动物酶和消化道微生物产生的酶作用，从而使纤维素和半纤维素的消化性下降。据研究，碱处理高度木质化的秸秆，可打破木质素与半纤维素之间的化学键，释放出较易消化的半纤维素，以改善秸秆的营养价值。自然界虽也存在某些需氧微生物和真菌可使其结合键断裂（使木材和饲草腐烂），但何种微生物以何种方式分解，能否服务于生产等问题,尚需进一步探讨。（六）结合糖结合糖（b。UndSaCCharide）是指糖与非糖物质的结合物。常见的有与蛋白质结合，统称为糖蛋白。它分布广泛，具有多种生物学功能。氨基多糖又称粘多糖或糖胺聚糖。它是一类含氨基糖或氨基糖衍生物的杂多糖，是由多个二糖单位形成的长链多聚体，其主链由己糖胺和糖醛酸组成，有的含有硫酸根。常见的氨基多糖有硫酸软骨素、透明质酸、硫酸皮肤素、硫酸角质素等。蛋臼多糖又称粘蛋白或蛋白聚糖。这类物质有蛋白质和氨基多糖通过共价键相连接而构成。蛋白多糖是动物组织细胞间隙中的重要成分。
