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1、,细胞骨架,是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。,二、微 管(microtubule，MT),(一)微管的结构与化学组成,化学组成,细胞骨架类型,11,12,13,Cross section,protofilament,细胞骨架,类型,形态结构,中空的圆柱状结构，横断面上看是由13根原纤维呈纵向平行排列而成，具有极性。,二、微 管(microtubule，MT),(一)微管的结构与化学组成,二、微 管(microtubule，MT),(二)微管的存在类型,微管的三种存在形式,二、微 管(
2、microtubule，MT),(三)微管结合蛋白(microtubule-associated protein,MAP）,是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组成微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以与其他细胞器连接。主要包括MAP-1、MAP-2、MAP4、tau；主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合；增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。,二、微 管(microtubule，MT),(三)微管的组装,微管的体外组装,二、微 管(microtubule，MT),(三)微管的组装,微管的体内组装,微管的体内组装严格的时间和空间的控制,时间控制,细胞生命活动的特殊时刻（纺锤丝微管的聚合与 解
3、聚发生在细胞分裂期）,空间控制,微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心（microtubule organizing center,MTOC),二、微 管(microtubule，MT),(四)微管的功能,构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持细胞器在细胞中的位置。构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动；维持细胞器的位置，参与细胞器的位移；参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输；参与染色体运动，调节细胞分裂；参与细胞内信号转导。,二、微 管(microtubule，MT),(五)微管组成的细胞结构,1.中心粒（centriole）,光镜：
4、中心粒连同周围物质呈球状小颗粒,横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。,功能,在细胞中起微管组织中心的作用，参与有丝分裂。,二、微 管(microtubule，MT),(五)微管组成的细胞结构,2.纤毛和鞭毛,伸出细胞表面并能运动的特化结构,在来源和结构上基本相同，,细胞膜包绕一根轴丝,少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛,结构图式：9 X 3+0,鞭毛、纤毛的摆动机制,纤毛和鞭毛的摆动是通过动力蛋白臂水解ATP释放能量，促使动力蛋白沿相邻的B管朝（）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。,微管参与细胞器的定位,微管的主要功能,深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体,上图：内
5、质网抗体染色下图：微管抗体染色,上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色,微管的主要功能,参与细胞内的物质运输,神经元轴突运输的模式,染色体的分离,动力蛋白（Motor protein）,一种特殊酶类，能水解ATP获能而沿着微丝或微管移动，又称为分子发动机,包括：,肌球蛋白(myosins)家族：微丝作为运行的轨道驱动蛋白(kinesins)家族：微管作为运行的轨道动力蛋白(dyneins)家族：微管作为运行的轨道,马达蛋白,驱动蛋白：向正端运输（背离中心体）,动力蛋白：向负端运输（朝向中心体）,肌球蛋白：以肌动蛋白纤维（MFs）为轨道,以MTs为轨道,Kinesin和Dynein介导的细胞内物
6、质运输模型,微管与其他细胞结构的关系,微管常密集地分布于细胞膜内侧，控制膜内在蛋白的位置。游离核糖体可能附着于微管与微丝的交叉点上；有些微管可直接连于GC小泡上，提示微管可能于小泡物质运输有关；线粒体周围，常可见与其长轴平行的微管分布；细胞核周围，微管分布特别紧密，并存在接触联系，核孔的生理功能也与微管有联系。,一、微 丝(microfilament,MF),（一）微丝的结构和分子组成,在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈,肌动蛋白(actin)基本单位,微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端,存在方式：,球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-
7、actin),纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin),一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝，5-9nm，长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置上：在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中,一、微 丝(microfilament,MF),（二）微丝的组装,适当的盐浓度下,肌动蛋白的踏车行为,微丝组装的动态调节,ATP是调节微丝组装的动力学不稳定 性行为的主要因素。肌动蛋白结合蛋白对微丝的组装也具 有调控作用。,影响微丝聚合与解聚的特异性药物：,细胞松弛素：特异性的抑制微丝组装。鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。,一、微 丝(microfilament
8、,MF),（三）微丝结合蛋白,肌动蛋白结合蛋白：,对肌动蛋白丝具有调节作用。从不同的水平调控微丝的组装，影响微丝的稳定性、长度和构型，在细胞中控制微丝的形成、交联、盖帽和截断，并可移动细胞中的微丝。按功能分为五类：,掺入因子：与肌动蛋白结合，使其处于聚合活性状态。如TCP-1复合体。,聚合因子：肌动蛋白单体结合蛋白、剪切蛋白和盖帽因子。,交联蛋白与捆绑蛋白：位于平行肌动蛋白纤维之间，呈桥梁状。,成核因子：启动微丝成核,移动因子：促进微丝移动的肌球蛋白。,一、微 丝(microfilament,MF),（四）微丝的主要功能,（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉
9、收缩（三）参与细胞分裂（四）参与细胞运动（五）参与细胞内物质运输（六）参与细胞内信号转导,（一）构成细胞的支架，维持细胞的形态,（二）作为肌纤维的组成成分，参与肌肉收缩,胞质分裂机制,胞质分裂环有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离。,（三）参与细胞分裂,细胞蠕动机制,肌动蛋白聚合使细胞表面形成突起，称为伪足。突起通过黏着斑附着在爬行的表面上，黏着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。胞质溶胶向前流动，细胞尾部收缩，使细胞向前移动。这一过程涉及肌动蛋白的解聚。,细胞的变形运动能被细胞松弛素B所抑制。,（四）
10、参与细胞运动,（五）参与细胞内物质运输,三、中间丝（intermediate filament）,直径介与微管与微丝之间，结构稳定，没有极性,（一）中间丝蛋白及其结合蛋白,中间丝蛋白（IF）,-螺旋杆状区：310个氨基酸,非螺旋区：头部（N-端）、尾部（C-端）,中间丝蛋白类型与分布,结构,三、中间丝（intermediate filament）,（一）中间丝蛋白及其结合蛋白,中间丝相关蛋白（IFAP）,凝聚素：可在中间丝与微丝、微管间形成横桥丝连蛋白：在非神经细胞中与波形蛋白结合中间丝相关蛋白300：把中间丝锚定于桥粒上BPAG1蛋白：维持角蛋白纤维与桥粒的连接丝聚蛋白：使角蛋白纤维聚集,共
11、同特点：具有IF特异性 表达有细胞专一性，且与细胞的功能发育状态有关 不同的IFAP可存在于同一细胞中与不同的IF组织状态相联系,三、中间丝（intermediate filament）,（二）中间丝的分子结构和组装,组装过程：,三、中间丝（intermediate filament）,（三）中间丝的功能,支持作用，特别是对细胞核的定位和固定。参与物质的定向运输。在细胞癌变过程中具有一定作用。与m胞内定位和运输有关。参与胞内的信号转导过程。,胞质骨架三种组分的比较,细胞骨架功能总结,1、构成细胞的支撑网架结构。2、维持细胞内部结构的有序性，为各种 细胞器提供附着位点。3、为细胞器的运动和细胞内物质运输提 供轨道。4、细胞运动。纤毛和鞭毛等运动器官主 要是由细胞骨架构成的。5、为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻 译成多肽。6、参与细胞的信号传导。有些细胞骨架 成分常同细胞质膜的内表面接触，这 对于细胞外环境中的信号在细胞内的 传导起重要作用。7、是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个 主要事件,核分裂和胞质分裂都与细 胞骨架有关。,
