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1、第八章 植物的成花生理,由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折，实现这一转折需要一些特殊的条件。不论是一年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而开花。植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripeness to flower state）。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。随后进行双受精产生种子和果实，伴随果实和种子的成熟，植物逐渐走向衰老。,幼年期：是指植株在花芽分化前所处的年龄或生理状态，在这个时期即使给予合适的外界条件也不花芽分化。在果树上又叫童期。幼年期的长短因植物种类不同而有很大的差异。,主要内容第一节 春化
2、作用第二节 光周期现象第三节 花器官形成和性别表现第四节 受精生理和成熟生理第五节 衰老生理,第一节 春化作用一、概念及反应类型1.概念 低温对成花的促进作用。把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播，结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。后来春化一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。如一年生冬性植物；冬小麦，大麦，油菜等农作物；大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。2.植物对低温的反应类型绝对：不经过一定天数的低温，绝对不开花。相对：未经低温处理，营养生长期延长，最终开花。,二、春化作用的条件1.低温 是春化作用的主要条件之一。在
3、-1-9范围内对春化都有效。最有效的春化温度是17。有效温度的范围和低温持续的时间因植物种和品种不同而异。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物，春化作用所需时间越长。,脱春化或解除春化 指在春化过程完成之前将植物移到较高温度下，低温的效果被消除的现象。脱春化的温度一般是2540。再春化作用 指大多数植物在解除春化之后，返回到低温下，又可再进行的春化作用。2.水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和足够的营养物质。如干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化-种子春化。而
4、有些植物，萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后，才能通过春化-绿体春化，如甘兰、月见草等。3.光照 春化之前，光照可以促进两年和多年植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期有关。大多数植物在春化以后要经过长日照条件下才能开花。由此可见，春化对花芽分化起了诱导作用。,三、春化作用的机理1.春化刺激的感受和传递 植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。最近研究表明，凡是细胞分裂的组织都能通过春化。早期芹菜试验：植株常温-茎顶端低温-开花。植株低温-茎顶端常温-不开花。春化效应的传递：一种说法认为春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分裂传递从一个细胞传递到另一个细胞，不
5、能从一个部位转移到另一个部位；另一种说法，用天仙子实验结果说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。将这种物质命名为春化素。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性,（2）春化作用机理 梅尔彻等用天仙子嫁接实验和高温解除春化的实验，提出春化作用由两个阶段组成。,3.春化的生理生化基础 春化过程中包括呼吸代谢、核酸和蛋白质代谢，以及激素水平等。1）呼吸速率增高。末端氧化酶表现多样性。2）可溶性蛋白含量增加。3）核酸含量增加。4）激素水平变化，赤霉素含量增加。赤霉素可部分代替低温的作用。,返回,第
6、二节 光周期现象 昼夜变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长。一天之中白天和黑夜长度称为光周期。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化。植物对白天和黑夜长度的反应，称光周期现象。,一、植物光周期现象反应类型1.反应类型 光周期反应的三种基本类型：长日植物、短日植物和日中性植物。（1）短日植物(Short day plants,SDP)指昼夜周期中日照长度短于其临界日长的条件下才能开花的植物，如牵牛、苍耳、紫苏、菊花、烟草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。秋天日长变短时开花。（见
7、图）（2）长日植物(Long day plants,LDP)指昼夜周期中日照长度长于临界日长的条件下能才开花的植物，如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡萝卜等。多在春未和夏天开花。（见图）（3）日中性植物(Day-neutral plants,DNP)不存在临界日长，只要温度等其他条件满足，可在任何日照条件下开花，如番茄、黄瓜、茄子、四季豆等。（见图）,（4）双重日长类型双重日长类型：花的诱导和花的形成的两个过程很明显分开，且要求不同的日照长度的一类植物。1)长短日照植物(Long-short day plants)：指植物的开花要求先长日照后短日照的双重日照条件。如大地落叶生根。2)短长日照植物(
8、Short-long day plants)：指植物的开花要求先短日照后长日照的双重日照条件。如风铃草。（5）中日性植物(Intermediate-day plants)：指植物只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态。如一种甘蔗。,返回,临界日长(Critical day,CD)：是指昼夜周期中诱导短日植物开花的最长日长或诱导长日植物开花的最短日长。不同植物的临界日长是不同的。注意：短日照植物临界日长不一定短于长日照植物临界日长,二、光周期诱导的机理1.光周期诱导（photoperiodic induction）指植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天
9、数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花的现象。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。温度可以改变某些植物的光周期现象。温度降低使长日植物在短日照条件下开花。2.光周期诱导中光期与暗期的作用 临界暗期是指光暗交替中，长日植物能够开花的最长夜长，短日植物能够开花的最短夜长。光周期包括光期和暗期。,科学的定义：长日植物应称短夜植物(Short night plants)，是指夜长短于临界夜长才能开花的植物；短日植物应称长夜植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。,长日植物,短日植物,长于临界日长诱导开花,短于临界日长
10、诱导开花,短于临界夜长诱导开花,长于临界夜长诱导开花,诱导植物开花决定因素是光期、暗期还是光期/暗期的比值呢？,1）暗期对植物成花的作用 a.暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要。用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；用闪光中断暗期，使短日植物不能开花而诱导长日植物开花。（见图）b.暗期长度对于开花起决定作用。尤其是对于短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。c.中断暗期的闪光条件，要求低强度、短时间的光，对光的一种低能反应。以660nm红光最有效，730nm远红光可逆转红光的效应，可能与光敏色素有关。（见图）c 在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效果好。,暗期间断对开
11、花的影响,返回,暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆效应,返回,d.在暗期初始或终了加入闪光，不如中间加入闪光效果好。,2）光期对植物成花的影响a.光期是必不可少的。短日植物的成花诱导要求长、暗期，但光期太短也不能成花。b.光期可明显影响开花数和花的质量。对于大豆，光期长度增加时，开花数也增加，但光期长度大于10h，开花数反而下降。只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。一方面，花的发育需要光合作用提供足够的营养物质，所以光期长度会影响植物成花的数量。另一方面，长日植物若只给红光，不能开花，当有远红光或蓝光配合时则开花。在光周期反应中的作用不同于光合作用。,图9 光期长度对大豆花原
12、基形成的作用,苍耳只有在暗期大于8.5小时才能开花,光期/暗期比值与开花,3.光周期刺激的感受和传递感受光周期的部位 植物叶片发生开花反应的部位 茎顶端的生长点 只有叶片处于适宜的光周期条件下，才能诱导开花，而与顶端的芽所处的光周期条件无关。,长日植物和短日植物在适宜的光周期诱导下产生的开花刺激物可能是相似的，通过嫁接在植株间传递并发挥作用。开花刺激物主要通过韧皮部运输。,4.开花刺激物的性质 成花素假说：叶片诱导产生成花刺激物；传递；相似的性质；不是基础代谢产生的。甾类化合物与植物的成花诱导：雌性激素促进开花。植物激素在成花诱导中的作用：GA促进长日植物在短日照条件下开花；ABA促进一些短日
13、植物在长日照条件下开花；IAA抑制短日植物开花。5.植物营养和成花 克勒布斯试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。植物体内碳水化合物与含氮化合物（即C/N）比值高时，植物开花；比值低时，植物不开花或开花延迟。在农业生产上通过肥水控制来调节C/N比，C/N小营养生长旺盛；C/N大生殖生长快。,6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光周期反应类型。三、光敏素在成花诱导中的作用1.光敏色素参与了成花反应 红光在暗期进行闪
14、光间断处理，阻止短日植物开花，促进长日植物开花。远红光可逆转红光的效应。,2.光敏色素不是开花刺激物，但影响成花过程。光的信号是有光敏色素接受的。它可以触发开花刺激物的形成。在光敏色素的触发作用中，光敏色素的两种形式Pr和Pfr的可逆转化起重要作用。受Pr/Pfr比值的影响。短日植物光敏色素的作用可能是：开花刺激物的形成需要Pfr/Pr比值较低。在暗期之前，光敏色素主要呈Pfr型，Pfr/Pr比值高，促进长日植物开花；在长的暗期中，Pfr逐渐转变为Pr，或者Pfr被分解，Pfr/Pr比值下降，促进短日植物开花刺激物的产生与开花。长日植物则相反，开花刺激物的形成需要一个较高的Pfr/Pr比值。所
15、以长日植物需要短的暗期、足够长的照光时间、较高的辐射度和远红光才能开花。但近年来研究证明：短日植物所要求的暗期前期“高Pfr反应”后期“低Pfr反应”；长日植物前期“低Pfr反应”后期“高Pfr反应”,四、光周期理论在农业生产上的应用1.植物的地理起源和分布与光周期特性低纬度地区，不具备长日条件，一般分布短日植物。高纬度地区，生长季节是长日条件，多分布长日植物。中纬度地区，长短日植物共存。同一种植物可以在不同纬度地区分布，但各自具有适应本地区日照长度的光周期特性。,种植地,光周期类型,例如短日植物大豆，从中国的东北到海南岛都有当地育成的品种，它们各自具有适应本地区日照长度的光周期特性。,2.引
16、种 引种过程需要考虑品种的光周期特性，同纬度地区间引种易成功。长日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植，由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。短日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植，由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。,3.育种（1）通过人工诱导光周期，可以加快良种繁殖，缩短育种年限。如甘薯杂交育种。南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江，冬季在云南种植，加快育种进程。（2）通过人工控制光周期调节杂交育种时的开花时间，使花期相遇。如水稻的杂交育种。4
17、.控制开花 在花卉栽培中，利用人工控制光周期来提前或推迟花卉植物的开花。如：短日植物菊花，缩短光照处理，可提前开花。长日植物杜鹃，延长光照处理，可提早开花。,控制花期 在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。,5.调节营养生长和生殖生长 对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。如：短日植物烟草，原产热带引种至温带，可提前播种，促进营养生长。短日植物麻类，南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长较
18、长，提高纤维的产量和品质。利用暗期闪光间断处理可抑制甘蔗开花，提高产量。应用：菊花一般在秋季开放，而通过人工调控光周期，可以使菊花在任何季节开放。,返回,调节营养生长和生殖生长 如短日植物烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。对于短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种子问题。此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。,第三节 成花启动和花器官形成一、成花启动和花器官形成的形态及生理生化变化植物经过一定时期的营养
19、生长后，就能感受外界信号产生成花反应。茎顶端分生组织，发生一系列诱导反应，使从营养生长锥变成生殖生长锥，经过花芽分化形成花。包括成花启动和花器官形成1）形态变化 生长锥的面积增大2）生理生化变化RNA、蛋白含量增高。,花芽分化初期茎生长点的变化,在植株生长点和花芽的顶端,3.影响花芽分化的原因:影响花器官形成的条件1.光照：一般植物在完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成有机物越多，对成花愈有利。2.温度：水稻温度较高时幼穗分化进程缩短；温度较低时明显延缓，甚至中途停止。3.水分：雌雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感，如果此时土壤水分不足，则花的形成减缓，引起颖花退化4.肥料：
20、土壤氮肥不足，花的分化减慢且花的数量明显减少；土壤氮肥过多，贪青徒长，花的分化推迟且花发育不良。5.生长调节物质：GA抑制果树的花芽分化，CTK、ABA和Eth促进果树的花芽分化。,拟南芥成花作用的四种发育途径：1.光周期现象，2.自主性/春化作用，3.蔗糖，以及4.赤霉素途径。一种来自叶片的可逆转的花刺激（“成花激素”）仅仅包含在光周期途径中。,图19.14 已成熟的及正在生长的花器官的表面形态,花器官的表皮细胞在形态上相差很大,花瓣的表皮细胞呈圆锥形。萼片和花柱的表皮细胞伸长,柱头上有乳头状细胞突起(SP),花药的表皮细胞呈不规则状。OV子房,二、植物性别分化1.植物性别表现类型,2.雌雄
21、个体的生理差异 雌雄异株的植物，个体间代谢方面有明显的差异。呼吸速率；过氧化氢酶；内源激素含量IAA，GA。3.环境对性别分化的影响1）光周期：短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。2）营养条件：氮肥和水肥充足时，一般促进雌花的分化；相反则促进雄花的分化。雌雄异株植物中，C/N比低时提高雌花的分化数目3）温度：夜间温度影响植物性别的分化。如较低的夜温促进南瓜雌花分化4）植物激素 IAA、Eth、熏烟促进雌花发育；GA促进雄花发育。熏烟为什么促进雌花数多？,返回,第四节 花形态发生中的同源异型基因-从ABC模型到ABCDE模型一、成花诱导的多因子途径1.光周期途径:光敏色素和隐花色素参与
22、.2.自主/春化途径:控制开花抑制物基因表达.3.糖类(或蔗糖)途径:蔗糖促进AGL20基因表达而促进开花4.赤霉素途径:赤霉素引起的信号传导促进AGL20基因表达,二、花形态发生中的同源异型基因-从ABC模型到ABCDE模型1.ABC模型:花萼 花瓣 雄蕊 心皮AP1,AP1+AP2,AP3+PI,AGA,AB,BC,C基因2.ABCDE模型,花器官发育的基因调控,花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定。可以看出，这三类基因突变都会影响花形态建成，尤为重要的是影响花的性器官产生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。,科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说。认为：典型的花器官具有四轮基本结构，从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。,图24.5 花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。（A）野生型；（B）缺少了萼片与花瓣的apetala22突变体；（C）缺少花萼与雄蕊的pistillata2突变体；（D）缺少雄蕊与心皮的突变体。,图24.8 基于ABC模型的花器等位性突变体表现型的解释。（A）野生型。（B）C功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展。（C）A功能的丧失导致了C功能在分生组织中的扩展。（D）B功能的丧失导致了仅有A和C功能的表达。,2.ABCDE模型,
