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1、第二节 细胞外被与细胞外基质,基本概念 胶原(collagen)氨基聚糖和蛋白聚糖 层粘连蛋白和纤粘连蛋白 弹性蛋白(elastin)植物细胞壁,1.概 念,（1）、细胞外被(cell coat)概念：又称糖萼(glycocalyx)，指细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。作用：对膜蛋白起保护作用 在细胞识别中起重要作用,糖萼结构示意图,膀胱上皮细胞表面的糖被钌红染色的电镜超薄切片,1.概 念,（2）、细胞外基质（extracellular matrix)概念：指分布于细胞外空间,由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网格物质，包括胶原、弹性蛋白
2、、蛋白聚糖、粘连蛋白等。主要功能：构成支持细胞的框架，负责组织的构建；胞外基质结构及成份的变化可改变细胞微环境，对细 胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用；胞外基质的信号功能。,2.胶原的结构及功能,概念：胶原是胞外基质最基本的结构成份之一，是动物体内含量最丰富的蛋白（总量的30以上）。常见的胶原类型胶原及其分子结构 胶原的合成与加工 胶原的功能,（1）、胶原的类型,（2）、胶原的分子结构,基本结构单位：原胶原原胶原是由三条肽链盘绕成的三股螺旋结构，肽链具有Gly-x-y重复序列。结构：在胶原纤维内部，原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列，形成周期性横纹。,胶原的结构示意图,（3）、胶
3、原的合成与加工,前体a-肽链在粗面内质网合成，并形成前原胶原(原胶原的前体和分泌形式)(preprocollagen)；前原胶原在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用,分别切去N-末端前肽及C-末端前肽,成为原胶原（procollagen）；原胶原进而聚合装配成胶原原纤维（collagen fibril）和胶原纤维（collagen fiber）。,（a）胶原纤维的分子结构与形成过程()；（b）胶原纤维的电镜照片,(4)胶原的功能,胶原在胞外基质中含量最高，刚性及抗张力强度最大，构成细胞外基质的骨架结构。在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式,以适应特定功能的需要；胶原可被胶原酶特异降解，而
4、参入胞外基质信号传递的调控网络中。,3、糖胺聚糖和蛋白聚糖,、糖胺聚糖：由重复的二糖单位构成的长链多糖，二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)+糖醛酸。常见糖胺聚糖：透明质酸、4-硫酸软骨素、6-硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素等。功能：赋予细胞抗压性能。以透明质酸为例。,、糖胺聚糖,透明质酸：由5000个二糖单位组成，分子表面含有大量亲水基团（羟基、羧基、醛基），因此可结合大量的水分子形成水化凝胶，占据比自身体积大1000倍的空间，倾向于向外膨胀产生压力，使组织具有抗压性。在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用。使细胞保持彼此分离，易于运动迁移，是增殖细胞和迁移细
5、胞的胞外基质主要成分。,、蛋白聚糖,蛋白聚糖：由糖胺聚糖与核心蛋白(core protein)的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子。若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合形成多聚体。功能：为细胞外的激素富集与储存库，可与多种生长因子结合，完成信号的传导。软骨中的蛋白聚糖赋予软骨凝胶样特性和抗变形能力。,（4）、粘连蛋白,层粘连蛋白(laminin)纤粘连蛋白(fibronectin),、层粘连蛋白(laminin),层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD），是动物胚胎及成体组织的基膜的主要结构组分之一。由一条重链和两条轻链构成，存在两个不同的受体结合部位：与型胶原的结合部位；与细胞质膜上
6、的整合素结合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上，层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。在胚胎发育及组织分化中具有重要作用。,层粘连蛋白,、纤粘连蛋白(fibronectin),纤粘连蛋白：是高分子量糖蛋白（220-250KD）。结构：血浆纤粘连蛋白是二聚体（由两条相似的A链及 链组成，整个分子呈V形），细胞纤粘连蛋白是多聚体。纤粘连蛋白具有RGD三肽序列，其膜蛋白受体为整合素家族成员。功能：介导细胞粘着；在胚胎发生过程中，对于许多类型细胞的迁移和分化是必须的；在创伤修复中，促进巨噬细胞和其它免疫细胞迁移到受损部位；在血凝块形成中，促进血小板附着于血管受损部位
7、。,纤 连 蛋 白,整联蛋白：膜受体,整合素的结构：在其细胞外功能区有与RGD高亲和性结合部位。,（5）、弹性蛋白(elastin),弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要存在于脉管壁及肺。弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有两个明显的特征：构象呈无规则卷曲状态；通过Lys残基相互交连成网状结构。弹性纤维赋予组织弹性。,第一节、细胞连接,细胞连接是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联结（联系和结合）结构。细胞连接在细胞间建立结构、物质和信息的联系。细胞连接是多细胞生物体组织形成、维持和修复的结构保证。,第一节、细胞连接,按连接的方式和功能分为三类：封闭连接(occluding junctions
8、)：紧密连接 物质交换锚定连接(anchoring junctions)：桥粒和粘着带 组织形成通讯连接(communicating junctions)：信息交换 间隙连接(gap junction)神经细胞间的化学突触(chemical synapse)植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata),一、封闭连接(occluding junctions),紧密连接(tight junction)是封闭连接的主要形式，存在于于脊椎动物的上皮细胞之间。紧密连接的结构：细胞中特殊的跨膜蛋白成串排列形成焊接线（也称嵴线）；相邻细胞的嵴线相互交连形成封闭连接。嵴线的数量越多，封闭程度越强。,紧密
9、连接示意图,嵴线中的两类蛋白：封闭蛋白（occludin），跨膜 四次的膜蛋白（60KD）；claudin蛋白家族，现已发现 15种以上,紧密连接示意图,一、封闭连接（功能）,形成渗漏屏障，阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内如构成血脑屏障和睾血屏障。隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使不同的膜功能。如小肠上皮细胞，游离面为葡萄糖协同运输载体，基底面为被动运输载体，二者协同完成葡萄糖的吸收和转运。支持功能,一、封闭连接（功能）,补充资料：血脑屏障20世纪初，发现给动物静脉注射苯丙胺后，此药可以分布到全身的组织器官，唯独脑组织没有它的踪迹。注射台盼蓝（锥虫蓝）涂料以后，全身组织都着色，而脑
10、和脊髓则不着色。以后陆续发现很多药物和染料注入动物体后，都有类似的分布情况。这些事实都启示人们想到有保护脑组织的“屏障”存在。血脑屏障：阻止某些物质（多半是有害的）由血液进入脑组织的结构。,一、封闭连接（功能）,血-脑屏障（blood-brain barrier）：指脑和脊髓内的毛细血管与围绕神经元的组织液之间存在的物质转运的选择性、限制性。其结构基础是由毛细血管的内皮细胞、内皮细胞之间的紧密连接、基膜以及毛细血管外的神经胶质细胞膜等构成。,一、封闭连接（功能）,一、封闭连接,间壁连接是存在于无脊椎动物上皮细胞的紧密连接。连接蛋白呈梯子状排列，形状非常规则。,二、锚定连接(anchoring
11、junctions),锚定连接在组织内分布很广泛，在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富。锚定连接是由细胞骨架成分参与形成的连接方式，有两种不同形式:与中间纤维相连的锚定连接：包括桥粒和半桥粒；与肌动蛋白纤维相连的锚定连接：包括粘合带与粘合斑。,、锚定连接的类型及功能,与中间纤维相连的锚定连接桥粒:铆接相邻细胞，形成整体网络。细胞与细胞间的连接。半桥粒:与桥粒形态类似,它通过细胞膜上的蛋白整合素将上皮细胞固着在基底膜上。细胞与基质间的连接。与肌动蛋白纤维相连的锚定连接 粘合带：位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构。间隙约1520nm,也称带状桥粒(belt desmosom
12、e)。细胞与细胞间粘合斑:细胞通过肌动蛋白纤维和整连蛋白与细胞外基质之间的连接方式。细胞与基质间,桥 粒 的 结 构,细胞膜,中间纤维,细胞膜,跨膜糖蛋白（钙粘素）,细胞内附者蛋白,中间纤维,半桥粒,补充资料：基底膜,基底膜：是一种复合的细胞外结构，位于上皮细胞基底面与结缔组织间的膜状结构。具有支持连接作用，也是物质通透的半透膜。如小肠上皮细胞与结缔组织间,表皮和真皮间也有基膜，表皮的基底层就附着在基底膜上。典型的基膜厚约50nm,有些基膜的厚度达200nm。基膜是由不同的蛋白纤维组成的网状结构，主要成份有LN、型胶原、巢蛋白(entactin)、硫酸肝素糖蛋白等。在电镜下，基膜分为两部分。靠
13、近上皮的部分为基板，由上皮细胞分泌产生；与结缔组织相接的部分为网板，由结缔组织的成纤维细胞分泌产生.。,粘 着 带,粘 着 斑,整联蛋白,微丝,三、通讯连接,间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接。化学突触：存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式,它通过释放神经递质来传导神经冲动。胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接，完成细胞间的通讯联络。,1、间 隙 连 接,间隙连接结构 间隙连接的蛋白成分间隙连接的功能间隙连接的通透性是可以调节的,、间隙连接结构,间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为2nm。连接子(connexon)是间隙连接的基本单位。每个连接子由6个connexin分
14、子组成，连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。连接单位：由两个连接子对接构成。,间隙连接结构图,、间隙连接的蛋白成分,已分离20余种构成连接子的蛋白，属同一蛋白家族，其分子量2660KD不等；连接子蛋白具有4个-螺旋的跨膜区，是该蛋白家族最保守的区域；连接子蛋白的一级结构都比较保守，并有相似的抗原性不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔径与调控机制有所不同。,、间隙连接的功能,代谢偶联 间隙连接允许小分子代谢物和信号分子通过,是细胞间代谢偶联的基础；间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用 电突触(electronic junction)快速实现细胞间信号通讯；间隙连接在早期胚胎发育
15、和细胞分化过程中的作用 胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路,从而为某一特定细胞提供它的“位置信息”，并根据其位置影响其分化。肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙联接类似“肿瘤抑制因子”。,电突触,、间隙连接的通透性是可以调节的,降低胞质中的pH值和提高自由Ca2+的浓度 都可以使其通透性降低间隙连接的通透性受两侧电压梯度的调控及 细胞外化学信号的调控,2.化学突触,作用于神经细胞间，通过释放神经递质来传导神经冲动。,由突触前膜、突触后膜、突触间隙三部分组成。突触前神经元的突起末梢膨大呈球形，称突触小体。突触小体内有突触小泡，内含神经递质。,.化学突触,、胞间连丝,细 胞 间 连 接 方 式 示 意 图,细 胞 间 连 接 方 式 示 意 图,四、细胞间连接方式的总结,
