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1、12细胞的基本功能第一节 细胞膜的物质转运功能细胞膜具有较为复杂的物质转运功能，常见的转运形式有：单纯扩散、易化扩散、主动 转运、出胞和胞吞（入胞）作用。从能量消耗角度可分为被动转运和主动转运，被动转运是 指物质顺电-化学梯度、不消耗能量的跨膜转运过程，而主动转运则是指物质逆电-化学梯度、 消耗能量的跨膜转运过程。一、单纯扩散1. 概念：单纯扩散是指脂溶性的小分子物质顺浓度差通过细胞膜的扩散过程。单纯扩散 的多少取决于膜两侧该脂溶性物质的浓度差及其通过细胞膜的难易程度。浓度差决定着物质 能否扩散、扩散方向及扩散速率。2. 转运对象：CO2、O2、N2、乙醇、尿素等。3. 特点：简单的物理扩散，
2、不需要细胞提供能量，其能量来源于浓度差形成的势能，是 一个被动过程。二、易化扩散易化扩散是指一些非脂溶性或脂溶性较小的小分子物质，在膜上载体蛋白和通道蛋白的 帮助下，顺电-化学梯度，从高浓度一侧向低浓度一侧扩散的过程。它包括两种方式，即经 载体中介的易化扩散和经通道中介的易化扩散。（一）经载体中介的易化扩散1. 概念：许多重要的营养物质，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等在膜上载体蛋白的介导下， 由高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜转运。2. 特征：结构特异性高；饱和现象；竞争性抑制；顺浓度梯度。（二）经通道中介的易化扩散1. 概念：溶液中带电离子，借助于离子通道蛋白的介导，顺浓度梯度或电位差的跨膜转 运过
3、程。通道是一类贯穿脂质双分子层，中央带有水性孔道的跨膜蛋白。以通道中介的易化 扩散引起的跨膜转运是细胞生物电现象发生的基础。2. 转运对象：带电离子，如Na+、K+、Ca2+、Cl-等3. 特征：结构特异性不如载体严格；无饱和现象；通道具有静息、激活和失活等 不同功能状态；具有离子选择性和门控特性。三、主动转运主动转运是细胞通过耗能的过程将物质逆浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运过程。可 分为原发性主动转运和继发性主动转运两类。（一）原发性主动转运1. 概念:细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运的过 程。2. 转运对象：通常是带电离子。3. 特点：直接利用细胞代谢产生
4、的ATP；介导转运的膜蛋白称为离子泵（ATP酶）， 如钠泵、钙泵、氢泵等。钠-钾泵是在细胞膜上普遍存在的离子泵，简称钠泵。钠泵具有ATP酶的活性，又称为 Na+-K+依赖性ATP酶。钠泵的活动对维持细胞正常的结构及功能具有重要的意义：钠泵活 动造成的膜内外Na+和K+浓度差是细胞生物电活动产生的前提，其生电性活动一定程度上可 影响静息电位的数值；钠泵活动能维持细胞的正常形态、胞质渗透压、体积、pH、Ca2+浓 度的相对稳定；钠泵活动造成的细胞内高K+，是细胞内许多代谢反应所必需的条件；钠 泵活动所造成的膜内外Na+浓度势能差（势能储备）是其他物质继发性主动转运的动力。（二）继发性主动转运1.
5、概念：多种物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量不直接来自 ATP的分解，而是依靠Na+在膜两侧浓度差，即依靠存储在离子浓度梯度中的能量完成转运， 这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。2. 转运对象：葡萄糖和氨基酸在小肠粘膜上皮及肾小管上皮细胞的重吸收；神经递 质在突触间隙被神经末梢重吸收；甲状腺上皮细胞的聚碘；肾小管上皮细胞的Na+-H+ 交换、Na+-Ca2+交换等。3. 特点：间接利用细胞代谢产生的ATP能量；介导转运的膜蛋白为转运体。如果被 转运的离子或分子都向同一方向运动，称为同向转运，相应的转运体称为同向转运体；如果 被转运的离子或分子彼此向相反
6、方向运动，则称为反向转运或交换，相应的转运体称为反向 转运体或交换体。四、出胞和胞吞1. 概念：出胞指胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞的过程。胞吞指大分子 物质或物质团块（如细菌、病毒、异物、脂类物质等）进入细胞的过程。2. 转运对象：大分子物质或物质团块。3. 特点：均属于耗能的主动转运过程。第二节细胞的兴奋性和生物电现象兴奋一般是指细胞对刺激发生反应的过程，而兴奋性则是指可兴奋细胞在受到刺激时， 产生动作电位的能力或特性。在接受刺激后能产生动作电位的细胞统称为可兴奋细胞，如神 经细胞、肌肉细胞和腺细胞等。一、静息电位及其产生机制（一）静息电位及其特点静息电位是指细胞在安静状态下，
7、存在于膜两侧的电位差，表现为膜内电位较膜外为负， 一般在-100-1OmV。其特征是：在大多数细胞是一种稳定的直流电位；细胞内电位低 于胞外，即内负外正；不同细胞静息电位的数值可以不同。（二）静息电位产生机制静息电位主要由K+外流形成，接近于K+的电-化学平衡电位。1. 细胞内外Na+和K+的分布不均匀，细胞外高Na+而细胞内高K+。2. 安静时膜对K+的通透性远大于Na+，K+顺浓度梯度外流，并达到电-化学平衡。3. 钠-钾泵的生电作用，维持细胞内外离子不均匀分布，使膜内电位的负值增大，参与 静息电位生成。（三）影响因素1. 细胞外K+浓度的改变：当细胞外K+浓度升高时，静息电位绝对值减小。
8、2. 膜对K+和Na+的相对通透性改变：对K+通透性增高时，静息电位绝对值增大；对Na+通透性升高时，静息电位绝对值减小。3. 钠-钾泵的活动水平。二、动作电位及其产生机制(一)动作电位及其特点在静息电位的基础上，细胞受到一个适当的刺激，其膜电位所发生的迅速、一过性的极 性倒转和复原，这种膜电位的波动称为动作电位。动作电位的升支和降支共同形成的一个短 促、尖峰状的电位变化，称为锋电位。锋电位在恢复至静息水平之前，会经历一个缓慢而小 的电位波动称为后电位，它包括负后电位和正后电位。细胞的动作电位具有以下共同特征：动作电位具有“全或无”特性，动作电位是由刺 激引起细胞产生的去极化过程。而且刺激必须
9、达到一定强度，使去极化达到一定程度，才能 引发动作电位。对于同一类型的单细胞来说一旦产生动作电位，其形状和幅度将保持不变， 即使增加刺激强度，动作电位幅度也不再增加，这种特性称为动作电位的全或无(all or none)现象，即动作电位要么不产生要产生就是最大幅度；动作电位可以进行不衰减的 传导，动作电位产生后不会局限于受刺激的部位，而是迅速沿细胞膜向周围扩布，直到整个 细胞都依次产生相同的电位变化。在此传导过程中，动作电位的波形和幅度始终保持不变; 动作电位具有不应期。细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会出现一系列变化，包括绝对不 应期、相对不应期、超常期和低常期。绝对不应期大约相当于锋电位期间
10、，相对不应期和超 常期相当于负后电位出现的时期；低常期相当于正后电位出现的时期(表1-2-1-1)。表1-2-1-1神经细胞兴奋过程中兴奋性的变化特点及其机制分期与动作电位 的相应关系兴奋性持续时间 (ms)机制绝对不应期锋电位降至零0. 30. 5钠通道开放后完全失活，不能立即再祓被激活相对不应期负后电位前期逐新恢复3钠通道部分恢复超常期负后电位后期超过正常12钠通道大部分恢复，而膜电位靠近阈电位任常期正后电位低于正常70钠泵活动增强，使膜电位值加大，膜电位与阈电位的距离加大（二）动作电位的产生机制动作电位上升支主要由Na+内流形成，接近于Na+的电-化学平衡电位。1. 细胞内外Na+和K+
11、的分布不均匀，细胞外高Na+而细胞内高K+。2. 细胞兴奋时，膜对Na+有选择性通透，Na+顺浓度梯度内流，形成锋电位的上升支。3. K+外流增加形成了动作电位的下降支。在不同的膜电位水平或动作电位发生过程中，Na+通道呈现三种基本功能状态：备用 状态：其特征是通道呈关闭状态，但对刺激可发生反应而迅速开放，因此，被称作备用状态； 激活状态：此时通道开放，离子可经通道进行跨膜扩散；失活状态：通道关闭，离子不 能通过，即使再强的刺激也不能使通道开放。细胞在静息状态即未接受刺激时，通道处于备 用状态。当刺激作用时，通道被激活而开放。多数通道开放的时间很短，如产生锋电位上升 支的Na+通道开放时间仅为
12、12ms，随即进入失活状态。必须经过一段时间，通道才能由失 活状态恢复至静息的备用状态。通道的功能状态，决定着细胞是否具有产生动作电位的能力， 与不应期有密切联系。三、兴奋的引起1. 阈值：能引起动作电位的最小刺激强度，称为刺激的阈值。刺激强度为阈值的刺激称 为阈刺激。2. 阈电位：能使钠通道大量开放而诱发动作电位的临界膜电位值，称为阈电位。其数值 通常较静息电位绝对值小1020mV。3. 锋电位的引起：较弱的刺激会激活细胞膜上一部分钠通道，使膜出现去极化，产生局 部反应。较强的刺激，如阈刺激或阈上刺激则可使膜对Na+的通透性增加，Na+顺浓度及电位 梯度内流，膜去极化达到阈电位水平，使大量N
13、a+通道开放，出现Na+通道的激活对膜去极化 的正反馈（Na+的再生性循环），形成动作电位的上升支，并达到Na+的电-化学平衡电位。 然后，Na+通道失活，而K+通道开放，K+外流，复极化形成动作电位的下降支；最后，钠泵将 进入膜内的Na+泵出膜外，同时将膜外多余的K+泵入膜内，恢复兴奋前的状态。细胞受到阈刺激或阈上刺激可以引发动作电位。阈下刺激虽然不能引起可传导的动作电 位，但也可引起少量Na+通道开放，少量Na+内流，在受刺激的局部出现一个较小的膜的去极 化反应，称局部电位或局部兴奋。局部电位与动作电位相比，其基本特点如下：不是“全 或无”的，局部电位去极化幅度随着阈下刺激强度的大小而增减
14、，呈等级性；电紧张扩布。 局部电位仅限于刺激部位，不能在膜上远距离扩布，随着扩布距离的增加，这种去极化电位 迅速衰减以至消失；可以总和，互相叠加。先后多个或细胞膜相邻多处的阈下刺激所引起 的局部电位可以叠加，产生时间性总和、空间性总和。局部电位与动作电位的比较如表1 一 2一 1 一2。表1-2-1-2局部电位与动作电位的比较项目局部反应动作电位刺激强度阈下剌激阈刺激或阈上剌激开放的钠通道较少多 大（达阈电位以上） “全或无”现家；阈刺激或阈 上刺激产生动作电位的幅度相等电等级性反应，随阈卜刺敝强度 的增加而增大不应期无有可总和性有（包括时间性或空间性总和）无传播特点呈电紧张扩布，随时间和距离
15、延长能以局部电流的形式延续，而不 迅速衰减，不能连续向远处传播衰减地向远处传播四、兴奋在同一细胞上传导的机制和特点（一）兴奋在同一细胞上传导的机制可兴奋细胞的特征之一是在细胞任何一个部位产生的动作电位，都可沿着细胞膜向周围 传播，使整个细胞都经历一次同样的跨膜离子移动，表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。以无髓神经纤维为例，当神经纤维受到刺激产生动作电位时，该处出现了细胞膜两侧电 位的暂时性倒转，即内正外负的电位变化，使其与相邻安静的膜电位之间形成了电位差，在 这两个邻接部位便产生了局部电流。局部电流的方向是由正到负，在膜内通过未兴奋部分的 电流是外向刺激电流，从而对未兴奋部分形成有效刺激，使膜
16、去极化，当去极化达到阈电位 水平时，Na+通道被激活、大量开放，产生Na+再生性循环，导致动作电位的出现，造成邻近 未兴奋部分膜发生兴奋，膜外电位变负，膜内电位变正；继而，在新的兴奋部位与其邻近的 未兴奋部位之间又出现电位差，形成局部电流的刺激作用而导致动作电位的出现，如此反复 连续进行下去。则表现为动作电位在整个细胞上的传导。由于动作电位产生期间的幅度和陡 度都相当大，产生的局部电流的强度超过兴奋所需的阈强度数倍，因而，以局部电流为基础 的传导是非常安全的，不易产生传导阻滞，这与一般化学性突触的兴奋传递有明显的差别。在有髓神经纤维，其轴突外面包有一层相当厚的具有电绝缘性的断续髓鞘，两段髓鞘之
17、 间为郎飞结。该处膜上的电压门控Na+通道密集，容易产生动作电位。而由于结间髓鞘高电 阻和低电容，当某一结外产生动作电位时，局部电流将主要在两个结区之间发生，只有很少 电流从髓鞘漏过，这一过程在郎飞结处重复，好像动作电位由一个结区跳到另一个结区，动 作电位的这种传导方式称为跳跃式传导。在有髓神经纤维传导速度比无髓神经纤维上快得 多，最高传导速度可达100m/s。由于单位长度内传导涉及的跨膜离子数目较少，所以跳跃 式传导是一种节能的传导形式。（二）兴奋在同一细胞上传导的特点1. 生理完整性：包括结构完整性和功能完整性两个方面。如果神经纤维被切断、损伤， 其结构完整性便遭到破坏；在应用麻醉药或低温
18、状态下，可使离子跨膜运动发生障碍（如普 鲁卡因阻断钠通道），会使神经纤维功能完整性被破坏，在这两种情况下，局部电流均不能 扩布，神经冲动的传导便会发生阻滞。2. 绝缘性：一条神经干中包括有大量粗细不同、传导速度不一的神经纤维，诸多纤维各 自传导其冲动，基本上互不干扰，这称为传导的绝缘性。绝缘性的形成主要与局部电流在一 条神经纤维上形成回路以及神经纤维之间存在结缔组织有关。神经纤维的绝缘传导使神经调 节表现出精确性的特点。但是，绝缘性不是绝对的。在冲动传导过程中，并行纤维之间相互 影响兴奋性的现象也是存在的。所谓基本上互不干扰是指在正常条件下，一根神经纤维上的 神经冲动不足以引起邻近的另一神经纤维的兴奋。3. 双向传导:神经纤维上某一点被刺激而兴奋时，其兴奋可沿神经纤维同时向两端传导。 但在体情况下，突触传递的极性决定了神经冲动在神经纤维上传导的单向性。4. 相对不疲劳性：与突触传递相比较，神经纤维可以接受高频率、长时间的有效电刺激， 并始终保持其传导兴奋的能力，称为相对不疲劳性。
