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1、五、系统发育学说,建立分类系统和确定亲缘关系的理论在和分类学层次上出现了多种理论传统分类学派支序分类学（cladistics）、数值分类学（numerical taxonomy）综合系统学（synthetic systematics）,（1）传统分类学派,该派虽然支持进化论也努力寻求系统发育关系但又认为难于重建全面反映进化实际的系统关系常依研究者个人的经验和体会进行归类缺少统一的准则和方法在学术上持这一观点的分类学者已日渐稀少,（2）支序分类学（cladistics）,认为最能体现系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系而反映血缘关系的最确切办法是共同祖先的相对近度主张以共同祖先的相对近度作
2、为衡量类群间亲缘关系的唯一标准,而相对近度的确定需要通过对特征的分析进行推知这一学派因具有严谨的逻辑基础和研究方法受到不少系统学家,特别是年轻一代的热烈拥护参考文献:Cladistics（1998，2nd ed）,（3）数值分类学（numerical taxonomy）,是根据性状状态而用数值方法将生物的分类单位归成类元的一种方法该学派认为：真正的系统发育关系是无法重建的，,人们只能基于生物表现型性状的总体相似性去对生物进行归类和编级由于性状的相似反映了共同基因，因此所有性状具有同等的重要性该学派将物种之间的亲缘关系表达为相似性的数值指数,（4）综合系统学（synthetic systemat
3、ics）,也称进化系统学（evolutionary systematics）基本认同支序分类学派对特征的加权处理但它运用 同源相似性比较 的特征分析方法，对生物进行等级分类通过 分类等级 而不是 分层次分类 的方法来反映生物的进化过程,5、1 Cladistics,支序分类学的原理和基本方法,1、Introduction to cladistic concepts,Claclistics is a method of classificationCladistics can be used to organize any comparative data（eg linguistics）but
4、its greatest application has been in the field of biological systematics,Cladistic methods were made explicit hy the German entomologist，Wilii Hennig（1950），But became widely known to English speakers in 1965 and 1966 under the name phylogenetic systematics,2、Definition of relationship,Hennigs most i
5、mportant contributions were to offer a precise definition of biological relationship Formerly，the meaning of biological relationship was defined only vaguelyThese definitions of relationship were absolute（X is related to y）not shared with the shark or any other taxon,the lizard and the salmon are co
6、nsidered to be more closely related to each other than either is to the shark because they share a common ancestor，x（which lived at time t2），that is,The aim of cladistics is to establish sister-group relationshipsSister-groups are hypothesized through the analysis of character,此学派认为一个新单元的出现，一定伴随一些新性
7、状的产生。反之，某一新性状的演变产生，可以代表新分类单元的出现，也即可以通过性状分析来反映系统发育或种系发生的过程。,3、Types of character,在一个类群中，某些同源特征常在类群的进化过程中发生顺序性变化。这种特征演变的顺序是claclistics确立类群系统发育的依据。,在一个同源特征序列中新出现的特征称为“衍征”或“派生特征”（apomorphic characters或derived characters）。原有的特征称为“祖征”或“原始特征”（plesiomorphic characters，或ancestral characters）。,而只为某一个支系所独有的衍征称
8、为“独征”或“自有新征”（autapomorphy）。,如某一特征存在于两个以上的分类单元中，并且源于比最近的共祖更早的祖先，则此特征称为“共同祖征”或“近祖共性”（symplesiomorphy）。如此特征源于最近共祖本身，则此特征称为“共同衍征”或“近裔共性”（Symapomorphy）。,4、特征序列的极性确定,一个特征序列中，怎么确定特征序列的极性（polarity）（或极向），即那一端代表祖征状态，那一端代表衍征状态呢?,一般可参考下列原则确定：1）化石顺序 在地层系列中，祖征出现的时间总是早于衍征 2）外群比较（outgroup comparison）根据共同衍征确定单系群的推演，
9、即所谓”普通即原始”原则，与已知的姐妹群或其他邻近群的同源特征系列比较。如某状态为外群所共有，则为祖征；反之，即为该群所独有，则应视为衍征。,3）类群系列对比 如所分析的同一分类单元的成员之间存在着几组不同特征的演变系列（所谓“形态梯变”）例如一组特征为AAA”系列，另一组为BBB系列等，则常认为这些系列之间是相互相关的。因此，如能确定其中某一个系列的极性，则其他系列的极性也可被推知。,4）类群趋势（group trends）在一个的大类群中，常在许多亚群中多次出现一些共同的性状演变趋向。这种特点可作为确定平行系列极性的参考依据。,5）个体发育证据 在一个单系群中，各特征的历史发展或演变过程，
10、常常在个体发育的时间顺序上得到反映。历史上出现较早的祖征常出现于个体发育的早期，越是衍生的状态，在个体发育中出现愈晚。似生物发生律（law of recapitulation）,5、特征编码,特征序列的极性确定以后，还需要对特征进行编码 编码的方式有多种,Method A:coding as one multistate character absent（0）round and black（1）round and white（2）square and black（3）square and white（4）,Method B:shape and color attributes treated
11、as two independent multistate characters absent（0）;round（1）;square（2）absent（0）;black（1）;white（2）,Method C:coding with shape and color attributes treated as two independent binary characters and an additional code for presence and absence of the features;1 Feature absent（0）;Feature present（1）2 round（
12、0）;square（1）3 black（0）;white（1）,Method D:1 Feature absent（0）;Feature present（1）2 round absent（0）;round present（1）3 square absent（0）;square present（1）4 black absent（0）;black present（1）;5 white absent（0）;white present（1）,6、编制矩陈,特征编码后要对特征的编值列出矩陈距陈数值可以输入计算机，用适当的软件（PAUP，Hennig86等）进行运算，构建支序图,支序图所反映的主要是分支事
13、件发生的相对顺序。当赋以进化意义时，该图就成为系统树。在支序图中，一个分支点代表新特征的形成或新分类单元的产生。代表了一个假想的祖种。,支序分析就是要确立各分支点在支序图中的相对位置或相对顺序（即孰先孰后），而分支的长度是任意的，不具任何意义。由上述可见，支序图不仅表示了分类单元之间的进化关系，同时也是各个性状的演变关系图。,7、分类系统的建立,文序图构筑后，最后要建立分类系统先要分清3种类群单系群:共同祖先+全部后代,指标为共同衍征复系群:共同祖先+部分后代,指标为共同祖征并系群:不包括最近的祖先,趋同特征,8、总结:支序分析的步骤,1）首先应对该类群作全面分析，初步确定其为一单系群。并了解
14、与邻近群的关系，或在更高一级阶元中的地位。2）选出作为分析依据的特征。3）判断这些特征的极性，确立各分类单元中这些性状是祖征状态还是衍征状态。,4）选择适当的编码方式对特征进行编码，组成特征矩陈5）用适当的软件对矩陈数值进行运算，构建支序图6）分析支序图，建立分类系统,Have a rest,5、2 数值分类学派Numerical taxonomy,该学派源于20世纪初植物分类学者Adanson的工作 至年代由Sokal和Sneath二人加以发展,1、基本见解,数值分类学派认为其他学派在分类时给各种特征以不同的加权(weighting)即对各种特征在分类上的重要性不是平等看待，而是认为某一特征
15、主要，某些不重要这样做的主观因素太大，是不科学的主张不应给特征以任何加权,通过大量的不加 权特征所得到的总体相似度，来反映分类单元之间的近似程度。将大量的特征状态数值化以后，借助计算机运算，求得各分类单元之间的相关关系,因而称为数值分类又因此学派认为大量表征特征可以反映 近似程度，故又称为表征分类(phenetictaxonomy或phenetlcs)。早期的数值分类学派认为 系统发育过程是不可能完全追溯的他们根据近似程度建立的分类系统，并不明确要求这种系统一定要反映系统发育过程,其具体的基本见解有：1）分类学是作为一门经验学科看待和实践的2）分类是以表相相似性为基础的3）分类的信息量越大，分
16、类所根据的性状越多，则分类会越好,4）建立自然的类元时每一性状都是等权的；5）任何二个实体的全面相似性，是许多性状相似性的函数；6）进化的途径和机制，可以从组群的分类学结构和性状相关中去推论。参考：数值分类学（赵铁桥译，科学出版社,1984）,3、方法和步骤,数值分类中将待分的单元称为OUT(operational taxonomicunits)。在生物分类中，OTU就代表分类单元(taxon)。,4、所需的特征数量,数值分类方法的特点之一是需要用大量的特征，特征的数量原则上越多越好，因理论上认为特征越多，分析结果越能接近客观实际。,不过在实践中无法做到，因为不论在工作量或在取得数据的易得性等
17、方面都有困难。目前尚无统一的特征最低限，一般认为，起码应有4060个特征,5、特征的性质及其编码方法,为便于计算，首先需将特征加以数值化。特征的类别及其编码方式随特征的性质而不同。,1）数值特征直接用自然数或实数表示的特征。例如鳞片、鳍条、长度、面积、体积、数量、比例数值、各种生理、化学、物理指标的测试数据等。这类性状无须编码处理，即可使用。,2）二态特征(Binarycharacters)即一个特征的两种状态是对立的，非此即彼，不存在过渡状态。例如全变态与不全变态，某种器官、构造的有或无等等。在编码时，可用“1”或“0”，分别表示两种状态,3）有序多态特征一性状有3个以上状态，并有一定次序。
18、例如牙无、牙稀少、牙较多、牙密;胸鳍前缘圆钝、伸出、尖角状、长刺状编码时可用O、1、2、3等顺序表示,4）无序多态特征一种特征有3种以上状态，但并不排列成明显的次序。例如 黄、红、蓝、白色;歪型尾、正型尾、凹型尾、无尾等。在编码时，可将其分解为互相独立的若干个二态特征。例如 黄色非黄色、红色非红色等,无序多态特征在编码时,除上法外，如有可能，可事先将无序状态转变成为有序状态例如可将颜色转换为光波的波长，酶的电泳带谱转换为分光光度计所示的波形数据；尾的长度可转换成尾与体长的比例等等。,也可人为地给无序特征编排成一定的次序，然后按此次序给以编码。例如将歪型尾、正型尾、凹型尾、无尾等分别表示为1、2
19、、3、4等。此外，在选用特征时，特征所涉及的面愈宽，愈全面愈好。,另外,由于这些数据的量度标准不同，其意义与单位也不同.因此不论是绝对值大小或变化幅度等方面差距很大。运算中常造成绝对值大的数据掩盖绝对值小的数据，严重干扰运算结果的现象。,例:天牛(单位:mm),体长 触角毛上颚 后腔毛 阳茎A 60 1 7 3 0.02B 55 1.5 5 4 0.07在运算中，体长这组特征值将起主宰作用，而阳茎侧叶长这一分类上有重要意义的特征，由于数值相对小，反而变得微不足道,因此，必须将原始数据按一定原则加以变换，才能克服这个缺点。常用的原始数据变换方法又称标准化处理 方法为:(特征值-平均值)/标准差,
20、6、数据的运算,数据经过标准化处理后。即可进入运算阶段。一般情况下,运算均由计算机按一定的运算公式及程序来完成 首先，将已编码的各项数据编成表格或矩阵,然后逐次求算每两个OTU之间的总体相似程度。,相似程度的求算方法,1）二态特征数据（1)用相似值或相似系数 求算公式为：,（2)联合系数法,2）非二态特征数据（1)距离系数,（2)相似性相关系数,7、簇群分析,将两个一组的OTU相似性程度分别求得后，制成矩阵，即可进行分类运算(或称簇群分析cluster analysis)。以求得全部待分的OTU之间的相互关系，编成相似程度树形图,簇群分析常用的方法:单连锁法(最小距离法)全连锁法(最大距离法)
21、平均连锁法算术平均法不加权算术平均法加权算术平均法(群平均法),数值分类图,8、反对意见,1)一般认为特征在进化上的意义并不均等。因此在分析系统发育关系时应加以加权。2)由不加权的特征所得的总体相似性所表示的表型单元(OUT)不能代表分类单元(taxon)。因此不能用于系统发育的探讨。即不能识别趋同，不能说明进化事件，是纯粹的机械归类。同一组原始数据，用不同的计算公式或计算程序计算,会得出不同的结果。说明结果很不稳定，可靠性差。,5、3 进化分类学派,1、基本观点,基本认同支序分类学派对特征的加权处理，但它运用同源相似性比较的特征分析方法，对生物进行等级分类，通过分类等级而不是分层次分类的方法
22、来反映生物的进化过程,2、与支序学派的主要分歧,1）进化学派认为建立系统关系时，单纯依靠血缘关系(即分支的顺序)不能完全概括生物在进化过程中出现的全部情况。尚需考虑各分支之间的进化程度。认为凡一个分支(clade)进入一种新的适应区(adaptive zone)时，常形成一个新的进化级(8rade)。,例如由水生进入陆生，由腐食性演变为植食性等。随后往往产生规模较大的幅射，形成在构造和功能等方面与其姐妹分类单元有重大差别、且种类众多的类群。对于这样的类群，认为应该将其归为比其姐妹单元更高一级的阶元。,主张在制定分类系统时，应考虑进化历史中的重大事件也就是说，应既考虑到分支进化，即产生新支系的进
23、化过程(包括新物种的形成，新种系的出现)，又考虑到前进进化。支序学派则只考虑分支进化或分支的相对顺序，不考虑各分支间的距离。凡同一姐妹群的各分类单元均归入同一阶元。,2）进化学派认为凡起源于一个共同的祖先的类群，均为单系群或单源群。支序学派认为必须包括祖种的全部后裔在内才算单系,将单系的定义过分限制,只能引起不必要的麻烦，造成“并系”概念的出现。,3）方法论上进化学派认为分类学家的任务是要分出动物的具体类群;支序学派的方法带有过多的形式逻辑成分，从抽象的逻辑体系出发，较少考虑生物学意义。,4）在分类系统的安排上，进化学派指出支序学派的做法中，编级的层次太多，致使系统过于臃肿，在实践中无法使用。
24、其结果将使生物系统变得极不均衡。,下面以实例来说明这两学派的矛盾所在 以两栖类以外的陆生脊椎动物各大类的分类为例。两派均同 意下列支序图(图622)。但对这同样的支序图进行归类、制定系统时，则出现不同结果：图623为支序学派的归类结果，图624 则为进化学派的归类结果。,5、4 分类学的延伸,分类学是动物学的基础学科,分类学的重大进展必然会渗透到动物学的其他学科.在动物地理学和生物多样性研究中表现得更为明显,1、生物地理学,传统的演化生物地理学(evolutionary biogeography)认为,1)较高级分类界元起源于一定地区,经过分化逐渐在此起源中心形成新种;2)新种产生后向外扩散,
25、替代旧种,并把旧种推向边缘地区;,3)因此一个分类单元的进化成员分布在起源中心原始成员分布在起源中心外的边缘地区,而种类最丰富的地区可能是起源中心.支序分类学产生后,出现了2个生物地理学派,一是系统发育生物地理学(phylogenetic biogeography),认为生物类群的原始成员发生在起源中心并在系统发育过程中向外扩展由于物种的形成往往与扩散或新地域的占领同时发生因此根据支序分析结果所反映的支序关系,即物种形成的顺序和姐妹群关系就可推知该类群的发生地再现在系统发育过程中所经历的迁移,扩散等历史生物地理学过程,Area Cladogram 分佈區分支圖,Center of origin
26、,二是分衍(替代分布)生物地理学(vicariance biogeography).,认为不能从扩散起源中心等开始分析而应从收集各种单系类群的分布地点开始,确定其重复的分布模式和特征种地区再研究特征种地区的各种生物间的相互关系,即确定各单系群之间的系统发育关系分别画出类群支序图再将各类群生长的地区名称分别替代成类群名,成为地区分支图将根据不同单系群获得的地区分支图迭合,得到地区分支图此图即表示特征种地区之间的相互关系,Vicariance,5、5 鱼类的分类系统,鱼类在分类上属脊索动物门。以脊索的发达情况为主要分类标准，可把脊索动物门分为四个亚门，鱼类则属脊椎动物亚门Vertebrata。鱼类
27、几占整个脊椎动物数量之半。现生种类可分4纲，即盲鳗纲，头甲纲，软骨鱼纲和硬骨鱼纲。全世界鱼类总数现知约22396种和亚种，分隶于4纲57目479科3848属；我国有4纲45目299科1214属约3166种和亚种。,鱼类的现代分类学应从林奈(1759)创立双名法时算起,林奈在其自然系统中记下了鱼类2600种。贝尔格(Bepr)是原苏联的一位位杰出鱼类学家，在其所著现代化石鱼形动物和鱼类的系统(1940，1955)中提出了一个分类系统,并为中、苏、美、日等鱼类学家广泛接受,拉斯和林德贝格(Rass，Lindberg(原苏)增补与修正了贝尔格系统,他们所著的现生鱼类自然系统之现代概念(1971)提出了另一个分类系统.我国鱼类志的分类即是依据该系统。,Greenwood等(1966)在真骨鱼类的系统研究，附现生存种的临时分类中,应用分文系统学原理和方法提出了一个新的分类系统。,Ne1son(1976，1984,1994，2005)所著世界的鱼类内容丰富，收集的分类文献较全,提出的分类系统为目前大多数鱼类学者所接受.我们基本上即按该系统进行讲授第1315章的内容将使用CAI课件,休息了,
