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1、第十六章 人体胚胎学（总论）Human embryology,概 述人体胚胎学(human embryology)是研究人体出生前由受精卵分裂分化发育为新 个体的过程及其形成机制的科学。其研究内容包括：生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体之间的关系、先天畸形等。胚胎发育过程历时 38周，266天左右。分为三个时期：1、胚前期(pre-embryonic stage)：从受精卵形成第2周末2、胚期(embryonic stage)：第3周第8周末,形成只有3cm长的胎儿3、胎期(fetal stage)：第9周出生其中1、2为人体胚胎早期发生阶段，是胚胎发育的关键时期。胚期是一个质变的过程
2、，胎期主要是一个量变的过程。从受精卵到一个新个体，受精卵基因严格有续的表达及调控起决定性作用，使胚胎发育具有精密的时间顺序及精确的三维结构变化。,生精小管中的精子仅仅是形态结构上的基本成熟，尚不具备运动能力、精卵识别能力和精卵结合能力。需要在附睾分泌物及雄激素构成的微环境中停留两周左右，才能使精子具备定向运动能力及受精潜力，达到功能上的成熟。,附睾管中的精子,精液中的成熟精子表面粘附的某些糖蛋白能抑制顶体酶的释放，使精子不具备受精能力。当精子通过女性生殖道时这种抑制作用被解除，从而使精子获得受精能力的一系列生理变化过程称为精子的获能(capacitation)。,精子的获能,卵子的发生过程,卵
3、原细胞46,XX,第一极体23,X,第一次减数分裂,初级卵母细胞46,XX,次级卵母细胞23,X,卵子23,X,第二次减数分裂,第二极体23,X,（二）卵子的发生与成熟,卵子发生于卵巢中的卵泡.出生前：卵原细胞形成初级卵母细胞（存在于原始卵泡）排卵前：初级卵母细胞形成次级卵母细胞(存在于成熟卵泡)受精时：次级卵母细胞形成成熟的卵细胞（卵子）,卵冠丘复合体,从卵巢排出的是卵冠丘复合体。是由放射冠和透明带包被的次级卵母细胞而非成熟的卵子。卵子成熟于受精过程。若未受精，卵冠丘复合体于排卵后1224小时退化并随月经排出。,二、受精(fertilization)指精子与卵子相互融合形成受精卵的过程。,输
4、卵管壶腹部,时间：排卵后24小时以内（下次月经来临之前的第14天）地点：输卵管壶腹部 主体：成熟的精子和卵子,受精时的相位差显微镜像,受精的过程,顶体反应：精子顶体的膜结构改变释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程。,透明带上的精子受体ZP3具有种的特异性。而精卵细胞膜的融合没有严格的种的特异性。,皮质反应：精卵细胞膜的融合激发卵子内的皮质颗粒释放酶类进入卵周隙的过程。,透明带反应：进入卵周隙的蛋白水解酶使透明带上的精子受体ZP3结构发生改变的过程。透明带反应阻止了其余精子进入卵内，防止了多精受精。,受精卵（合子）的形成,染色体复制,完成第二次成熟分裂,原核混合形成合子,受精的过程,输卵管壶腹部
5、相遇,溶蚀放射冠,雌原核雄原核形成,两性原核融合形成受精卵,精子,卵子,溶蚀透明带,精卵细胞膜融合单精入卵,受精的条件,（1）生殖管道通畅（2）激素水平正常,（3）生殖细胞在受精时限内相遇,（4）生殖细胞的质与量,卵子：发育良好，无畸形,精子：量：不低于500万/ml.质：畸形精子不超过40%.低活动能力精子不超过40%.,受精的意义,（1）新生命的开端（2）恢复二倍体核型（3）决定新个体性别：23,X+23,Y=46,XY（男）23,X+23,X=46,XX（女）,第二节 人胚早期发生,指受精卵在第1-8周内的发育、演变过程。包括：卵裂、胚泡形成、植入、胚层形成与分化、胚体形成等过程。为新个
6、体各器官原基形成期，是胚胎发育的关键时期。,受精卵的有丝分裂称卵裂(cleavage)。卵裂形成的子细胞称卵裂球(blastomere)。卵裂的同时向子宫方向移动并伴有细胞的分化。受精第3天，卵裂球数目达12-16个时称桑椹胚(morula)。,一、卵裂及胚泡形成：,8 细 胞 胚,受精后第4天，胚运行至宫腔。卵裂球数增至100个左右。卵裂球之间出现腔隙，胚变成囊状，称胚泡(blastocyst)。,内细胞群,胚泡腔,滋养层,胚端滋养层,胚泡中央的腔称胚泡腔(blastocyst cavity)，内有胚泡液；胚泡周围的一层扁平细胞称滋养层(trophoblast)；滋养层一侧内面有一群大而不规
7、则的细胞称内细胞群(inner cell mass)；内细胞群外围的滋养层称胚端滋养层(polar trophoblast)。随着胚泡的增大，透明带逐渐变薄消失。,二、植入胚泡侵入子宫内膜的过程称植入(implantation)又称着床(inbed)。开始于受精后第5-6天，完成于第11-12天。常发生于子宫体部或底部。,植入的过程：胚端滋养层细胞分泌蛋白水解酶溶解子宫内膜，胚泡完全侵入功能层后，由周围内膜修复缺口。,植入,植入过程中胚的变化：胚端滋养层细胞增生、分化为两层：外层：合体滋养层(syncytiotrophoblast)，细胞相互融合。内层：细胞滋养层(cytotrophoblas
8、t)，单层立方，增殖旺盛。,内细胞群分化为,合体滋养层,细胞滋养层,胚端滋养层细胞,植入后子宫的变化：腺体分泌更旺盛，血供更丰富，内膜进一步增厚。基质细胞体积增大，富含糖原及脂滴。内膜的这些变化称蜕膜反应(decidual reaction)。此时的内膜改称蜕膜(decidua)，基质细胞改称蜕膜细胞(decidual cell)。蜕膜分为：壁蜕膜、包蜕膜、基蜕膜。随着胚胎增大，包、壁蜕膜融合，子宫腔消失。,植入的条件正常激素水平胚的正常运行透明带准时消失正常的蜕膜反应适当的宫内环境,异常植入：若植入发生在近子宫颈处并在此形成胎盘，称前置胎盘(placenta praevia)，属宫内异位妊娠
9、。若胚泡植入子宫以外的部位，称宫外孕(ectopic pregnancy)。占妊娠总数的1/3001/500，最常见的是输卵管妊娠。此外还可发生于卵巢表面、肠系膜、子宫阔韧带和直肠子宫陷窝等处。,输卵管妊娠,异位妊娠好发部位,三、胚层的形成1、二胚层胚盘的形成在植入过程中，靠近滋养层一侧的内细胞群演变成一层柱状细胞称初级外胚层(primary ectoderm)或上胚层(epiblast)；靠近胚泡腔一侧的内细胞群演变成一层立方细胞，称初级内胚层(primary endoderm)或下胚层(hypoblast)。部分上胚层细胞增殖分化形成羊膜腔(amniotic cavity)；部分下胚层细胞
10、增殖分化形成卵黄囊(yolk sac)。,内细胞群,胚外中胚层,羊膜腔的底是初级外胚层，其余部分是一层扁平的羊膜细胞构成的羊膜(amnion)，羊膜细胞由初级外胚层细胞分化而来。羊膜环绕羊膜腔形成的囊称羊膜囊(amniotic sac)。卵黄囊的顶是初级内胚层，其余部分也由一层扁平上皮围成。滋养层细胞与羊膜腔、卵黄囊之间的胚泡腔内出现网状分布的星形细胞，形成胚外中胚层，随后此层出现腔隙并形成胚外体腔，胚外中胚层也被分成两部分。羊膜与滋养层连接处的胚外中胚层缩窄形成体蒂(body stalk)。,羊膜腔,卵黄囊,羊膜腔,胚外体腔,体蒂,卵黄囊,胚盘(embryonic disc)：即内细胞群分化
11、成的圆盘状细胞集团。至第2周末，由初级内、外胚层构成的胚盘称二胚层胚盘。它构成胚胎发育的原基，且决定了胚胎的背腹面。初级外胚层（上胚层）侧为背面，初级内胚层（下胚层）侧为腹面。,*,*体蒂 羊膜囊卵黄囊胚外体腔,胚盘,2、三胚层胚盘的形成,第3周初，初级外胚层中线尾侧形成原条(primary streak)和原结(primary node)，其表面的凹陷分别称为原沟和原凹。原条部的初级外胚层细胞向深部增殖逐渐取代初级内胚层的细胞形成内胚层(endoderm)，并在中间形成胚内中胚层即中胚层(mesoderm)。内、中胚层形成后，初级外胚层便改称外胚层(ectoderm).,原结原凹原条原沟,胚
12、盘的头端,初级外胚层,至第3周末，形成鞋底状的三胚层胚盘。,外胚层中胚层,内胚层胚外体腔,原结细胞经原凹卷向头侧增生迁移，在内外胚层之间形成一管状结构，称头突，以后发育成一条纵形的细胞索称脊索(notochord)。脊索为暂时性中轴器官，对神经管和椎体的发育起诱导作用，以后退化为椎间盘的髓核。脊索头侧和原条尾侧各有一个缺少中胚层的圆形区域，分别称口咽膜和泄殖腔膜。,口咽膜,泄殖腔膜,脊索,原条,原结,四、三胚层的分化内、中、外三胚层从第4 8周开始分化，形成各组织和器官的原基。1、外胚层的分化：脊索背侧中线处的外胚层细胞增生形成神经板，其中间下陷形成神经沟，沟的两侧隆起处称神经褶。接着，神经沟
13、从中段开始闭合形成神经管，神经管的前后分别有前神经孔和后神经孔，至第4周末闭合。神经管是中枢神经系统的原基。其头端膨大为脑的原基，尾端为脊髓原基。构成神经板的外胚层细胞称神经外胚层或神经上皮。,神经板,神经沟,后神经孔,神经褶,前神经孔,神经板外侧缘的部分细胞在神经管背外侧形成神经嵴(neural crest)，是周围神经的原基。逐渐分化为脑神经节、脊神经节、植物神经节、肾上腺髓质细胞、黑素细胞等。表面外胚层则分化为：表皮、毛发、皮脂腺、汗腺上皮、乳腺上皮、嗅觉上皮、味觉上皮等。,神经嵴,表面外胚层,神经管,神经沟,神经褶,神经板,神经板,神经沟,神经褶,神经嵴,神经管,中枢神经系统神经垂体
14、视网膜松果体等,外胚层,周围神经、肾上腺髓质等,表面外胚层,表皮、毛发、皮脂腺、汗腺上皮、乳腺上皮、嗅觉上皮、味觉上皮等。,2、中胚层的分化：中胚层分为三部分：轴旁中胚层：邻近脊索两侧，形成左右对称的体节(somite)，体节数目逐渐增多，至第5周全部形成共42-44对。体节进一步分化为生骨节、生肌节、生皮节，最终主要分化为中轴骨骼、骨骼肌、真皮和皮下组织等。间介中胚层：位于轴旁中胚层的外侧，主要分化为泌尿生殖系统的大部分器官和结构。,轴旁中胚层,间介中胚层,侧中胚层,脊索,卵黄囊,体节,间介中胚层,轴旁中胚层,(3)侧中胚层：是中胚层的边缘部分。形成胚内体腔，且与胚外体腔相通。由头至尾依次分
15、化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔。胚内体腔将侧中胚层分隔成背侧的体壁中胚层和腹侧的脏壁中胚层。前者形成骨骼、肌肉等参与体壁形成；后者参与消化、呼吸系统的构成。其他散在分布的中胚层细胞称间充质(mesenchyme)。分化为部分结缔组织、骨骼、肌肉、血管等。,轴旁中胚层,间介中胚层,间介中胚层,轴旁中胚层,体壁中胚层胚内体腔脏壁中胚层,卵黄囊,卵黄囊,羊膜腔,泌尿、生殖系统的主要器官,体壁中胚层原始体腔 脏壁中胚层,中胚层,轴旁中胚层,体节,生骨节生肌节生皮节,中轴骨骼骨骼肌真皮、皮下组织,间介中胚层,側中胚层,间充质,骨骼、肌肉、结缔组织、血管,骨骼、肌肉、结缔组织 心包腔、胸膜腔、腹膜腔 消化、呼
16、吸道的肌肉、CT,3、内胚层的分化：由于扁平状的胚盘逐渐卷折成圆柱状的胚体，内胚层也被卷入胚体内，呈长管状，称原始消化管或原肠。分前肠、中肠、后肠。头端由口咽膜封闭；尾端由泄殖腔膜封闭。中肠经卵黄蒂与卷出体外的卵黄囊相通。,原始消化管分化为咽到直肠的消化管上皮、肝和胰的上皮以及气管和肺的上皮等.,表面外胚层,羊膜腔,表面外胚层,胚内体腔,胚内体腔,卵黄蒂,原肠,肠系膜,肺芽,肝芽,尿囊,五、胚体的形成,在三胚层分化过程中，胚盘各部生长的速度不同：外胚层 内胚层，背 腹，纵向 横向，头 尾，中轴 边缘，羊膜腔 卵黄囊。胚盘边缘向腹侧包卷形成侧褶将内胚层卷到胚体内部，扁平状的胚盘逐渐变成圆柱状的胚
17、体。头褶使生心板和口咽膜折向腹侧：尾褶使体蒂和泄殖腔膜移向腹侧。头褶、尾褶和左右侧褶进一步靠拢形成原始脐带。至第 8 周末，各器官的原基已基本形成，胚体初具人形。,6W 5W,4W,25D,上：第4周人胚顶臀长6mm右：第5周人胚顶臀长9.8mm,第4周人胚顶臀长6mm,第5周人胚顶臀长12mm,第6周人胚顶臀长20mm,第8周人胚及其胎膜，顶臀长：31mm.此时各器官的原基已基本形成，胚体初具人形但尚不能辨性别。,第三节 胎膜和胎盘 是胚胎的附属结构，统称衣胞，对胚胎起到保护、营养、呼吸、排泄等作用。分娩后与子体和母体分离。一、胎膜(fetal membrane):是来自胚泡的部分附属结构，
18、主要包括：,绒毛膜（chorion）羊膜（amniotic membrane）卵黄囊（yolk sac）尿囊（allantois）脐带（umbilical cord）,1、绒毛膜(chorion),初级绒毛 次级绒毛 三级绒毛,体蒂,绒毛膜板,绒毛间隙,细胞滋养层壳,合体滋养层,细胞滋养层,蜕膜,胚外中胚层,绒毛：合体滋养层、细胞滋养层与胚外中胚层在胚泡表面形成的突起。绒毛之间的腔隙称绒毛间隙。初级绒毛：表面为合体滋养层，中轴为细胞滋养层。次级绒毛：从表向里依次为合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层。三级绒毛：中轴的胚内中胚层分化为血管和结缔组织，并与胚内血管相通。,初级绒毛 次级绒毛 三级绒毛
19、,体蒂,绒毛膜板,绒毛间隙,细胞滋养层壳,合体滋养层,细胞滋养层,蜕膜,胚外中胚层,绒毛膜板：胚外中胚层的壁层与其外面的滋养层紧密相贴形成的结构。绒毛膜板与绒毛共同构成绒毛膜（chorion）。细胞滋养层壳：绒毛末端的细胞滋养层穿过合体滋养层在底蜕膜表面增生形成的结构。既有固定绒毛膜的作用，又可防止合体滋养层过度溶蚀蜕膜。,丛密绒毛膜,平滑绒毛膜,子宫腔,胎盘,羊膜腔,2M,3M,深入包蜕膜中的绒毛因受压缺血而退化消失，此处的绒毛膜表面平滑，称平滑绒毛膜底蜕膜一侧的绒毛膜，其绒毛密集茂盛，称丛密绒毛膜。后来与底蜕膜共同构成胎盘。绒毛膜的病变：葡萄胎(hydatidiform mole)绒毛膜上
20、皮癌(choriocarcinoma),葡萄胎,2、羊膜(amniotic membrane)是一层扁平的羊膜细胞与胚外中胚层构成的半透明膜。围成羊膜腔，内有羊水，胚胎在羊水中发育。,羊水(amniotic fluid)：羊膜腔内的液体。主要由羊膜上皮分泌和吸收，保持动态循环。早期清澄透明，中晚期因含胎儿分泌排泄物（尿液、胎粪等）而较混浊。足月羊水量：1000-1500 ml.（2000 ml:羊水过多）作用：保护、缓冲、防粘连、扩宫颈、清产道。羊膜穿刺还可诊断某些性疾病。,羊膜腔 绒毛膜,3、卵黄囊(yolk sac)位于胚盘腹侧，其壁由内胚层和胚外中胚层共同构成。随着原始消化道的形成，卵黄
21、囊被包入脐带。末端缩小呈梨形，以卵黄蒂与原肠相连。第5-6周，卵黄蒂闭锁，卵黄囊随之退化。其部分内胚层可分化为原始生殖细胞；其胚外中胚层是造血干细胞的发源地。卵黄蒂未闭：粪瘘卵黄蒂根部未退化：回肠憩室,肺芽,肝芽,尿囊,卵黄囊,卵黄蒂,脐带,肠襻,4、尿囊(allantois)是卵黄囊顶部尾端向体蒂长出的一条盲管，其壁也由内胚层和胚外中胚层构成。尿囊壁上的胚外中胚层形成2条尿囊动脉和2条尿囊静脉，尔后演变成2条脐动脉和1条脐静脉。尿囊根部演化为膀胱的一部分，其余大部分退化成脐尿管，连接脐及膀胱顶部，以后闭锁成脐中韧带。若出生时未闭：脐尿瘘,肺芽,肝芽,尿囊,卵黄囊,卵黄蒂,脐带,肠襻,尿囊,5
22、、脐带(umbilical cord)是连接胚胎脐部和胎盘的圆索状结构。外覆羊膜，内有粘液性结缔组织、2条脐动脉、1条脐静脉、卵黄囊和尿囊的遗痕。是胎儿与胎盘之间物质转运的唯一通道。足月胎儿脐带长40-60cm,直径1.5-2.0cm.过长(120cm以上)或过短(30cm以下)都不利于胎儿的发育。,脐带,胎盘,脐带,二、胎盘(placenta)：指由胎儿的丛密绒毛膜与母体的底蜕膜共同构成的圆盘状结构。直径15-20cm，中间厚边缘薄，平均厚度2.5cm左右，重约500g。,结构,胎儿部分,母体部分：底蜕膜,形成胎盘隔将母体面分隔成15-30个胎盘小叶；形成绒毛间隙，内含母体血,覆有羊膜,丛密
23、绒毛膜,其绒毛发达，有固定于底蜕膜的固定绒毛和游离于绒毛间隙的游离绒毛,胎盘的血液循环胎儿血：脐动脉 绒毛内毛细血管 脐静脉母体血：螺旋动脉 绒毛间隙 子宫静脉,胎盘屏障(placental barrier),又称胎盘膜。是母血与胎血进行物质交换所经过的结构。其组成为：1、绒毛合体滋养层、细胞滋养层及基膜2、绒毛内毛细血管内 皮及其基膜3、前二者间的薄层结 缔组织,胎盘的功能1、物质交换：既是胎儿的营养器官，又是呼吸和排泄器官。2、保护作用：可防止母血中的有害物质进入胎儿体内。3、内分泌功能：由合体滋养层细胞产生多种激素，是胎儿和母体 共有的一个内分泌器官。分泌的激素主要有：含氮激素 绒毛膜促
24、性腺激素(HCG):促进黄体发育，维持妊娠。绒毛膜促乳腺生长激素(HCS)：促进乳腺和胎儿的生长发育。类固醇激素 人胎盘孕激素(HPP)人胎盘雌激素(HPE),双胎(twins):一次产出两个新生儿。发生率1%.分单卵双胎和双卵双胎。单卵双胎(monozygotic twins)，又称真孪生(true twins),是一个受精卵在发育过程中出现下裂某种情况所致：1.一个受精卵发育成两个胚泡(胎膜胎盘独立)2.一个胚泡内出现两个内细胞群(羊膜囊独立，绒毛膜和胎盘共用)3.一个胚盘上出现两个原条(共用一个羊膜囊、绒毛膜和胎盘)双卵双胎(dizygotic twins)，又称假孪生(false tw
25、ins),是由两个卵细胞分别受精后发育而成。占双胎的大多数。,第四节 双胎、多胎、联胎,双卵孪生,单卵孪生,卵裂球分离,内细胞群分离,原条分离,胎盘,胎盘,羊膜囊,羊膜囊,双胎形成机制,多胎(multiplets):一次产出两个以上新生儿。有单卵性、多卵性和混合性。以混合性多见。3胎发生率1/万；4胎发生率1/百万。联胎(conjoined twins):单卵双胎时一个胚盘上出现两个原条后分离不全,使两个胚体连在一起的畸胎。,胸腹联胎,臀联胎,头联胎,寄生胎,联胎种类,对称性联体双胎,*先天性畸形(congenital malformation)：是指胎儿出生时体表或体内有可识别的结构异常。其
26、形成原因可归纳为遗传因素和环境因素等。,生物致畸：如病毒，梅毒等理化致畸：如放射线、重金属、农药等药物致畸：如反应停等其它因子：酗酒和吸烟等,遗传因素,染色体畸变,基因突变:如多指畸形,数目异常：如先天愚型(47,XY,+21),结构异常,环境因素,综合因素,胚胎在各种致畸因子的作用下最易发生畸形的发育时期称致畸敏感期(susceptible period)。一般是第38周(胚期)。各个器官的致畸敏感期与其发生期大致相同。,我国监测的19种先天畸形,人胚胎主要器官的致畸敏感期 致畸敏感度高，致畸敏感度低,外生殖器,腭,牙,唇,下肢,耳,眼,心脏,中枢神经系统,胚胎发育时期（周，受精龄）,上肢,
27、并指畸形,四肢异常,并肢畸形,反应停致无肢畸形,无脑儿,脊柱裂,单眼畸形,腹裂,脑积水,双侧唇裂,猿掌纹（通关掌）,先天愚型（Down syndrome）(47,XY,+21),本章复习重点：,受精的条件、过程及意义。植入的概念、部位及意义。二胚层及三胚层胚盘的形成。三胚层的分化。胎膜的构成。胎盘的结构。,组胚理论考试参考题型,选择题：A型题：例：神经管分化为(A)A.脑 B.脊柱 C.髓核 D.肌肉 E.皮肤B型题：例：A.外胚层 B.中胚层 C.内胚层 D.胚外中胚层 E.滋养层 神经管发生于(A);体节发生于(B).X型体：例：外胚层分化的结构有(A,B,C,D)A.脑 B.脊髓 C.表皮 D.汗腺 E.脊柱填空题：例：胎膜主要包括 绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊、脐带。名词解释：例：胎盘问答题：例：简述三胎层的分化,
