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1、2.多细胞动物的胚胎发育,2.1 动物发育的一般规律,多细胞动物的胚胎发育比较复杂。不同类的动物，胚胎发育的情况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。动物有性生殖的发育过程都是从受精（fertilization）开始的。,2.1.1 受精（fertilization）与受精卵,由雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞称为卵。卵细胞较大，里面一般含有大量卵黄。卵 少黄卵、中黄卵、多黄卵卵黄相对多的一端称为植物极（vegetal pole），另一端称为动物极（animal pole）,雄性生殖细胞称为精子，精子个体小，能活动。,精子与卵结合为一个细胞称为受精卵，这个过程就是受精。受精卵是
2、新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。,受精过程,2.1.2 卵裂（cleavage）,受精卵进行卵裂，它与一般细胞分裂的不同点在于每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球（blastomere）。,由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同,完全卵裂（total cleavage）等裂（如海胆、文昌鱼）不等裂（如海绵动物、蛙类）*辐射型卵裂 螺旋型卵裂不完全卵裂（partial cleavage）盘裂（如乌贼、鸡卵）表面卵裂（如昆虫卵）,完全卵裂,辐射卵裂 螺旋型卵裂,完全卵裂,蜗牛的螺旋型卵裂,卵裂的动植物极
3、,螺旋型卵裂,为不等全裂，卵细胞纵裂至 4 个分裂球后，再横裂为 4 个在胚球和 4 个小胚球，但此时分裂面不与卵的纵轴垂直，而是与纵轴呈一定角度。因此，分裂的结果，每个小胚球正好位于 2 个在胚球之间的上方。大、小胚球继续按这种方式分裂下去，胚球呈螺旋型层层排列。,盘状卵裂 果蝇表面卵裂,不完全卵裂,2.1.3 囊胚的形成（blastulation）,卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚（blastula）。囊胚中间的腔称为囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的细胞层称为囊胚层（blastoderm）。,卵裂和囊胚的形成,海胆和蛙的囊胚,海胆,海胆和蛙的囊胚腔,2.1.4 原肠胚的
4、形成（gastrulation）,囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。,原肠胚形成在各类动物有所不同方式有内陷（invagination）内移（ingression）分层（delamination）内转（involution）外包（epiboly）,原肠胚的形成方式,以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的是内陷与外包同时进行分层与内移相伴而行,2.1.5 中胚层及体腔的形成,绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的腔称为真体腔。,中胚层及体腔的形成主要有以下2 种方式,端细胞法
5、：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成的腔即为体腔（真体腔）。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔（schizocoel），这样形成体腔的方式又称为裂体腔法（schizocoelous method 或 schizocoelic formation）。原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。,体腔囊法在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层由中胚层包围的空腔称为体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔(ente
6、rocoel)。这样形成体腔的方式称为肠体腔法(enterocoelous method或 enterocoelic formation)。,后口动物的棘皮动物、毛颚动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中胚层和体腔。高等脊索动物是由裂体腔法形成体腔，但具体的形成过程比较复杂，各个类群之间的发育细节也有差异。,中胚层及体腔的形成,体腔的类型,原体腔与真体腔,原体腔：由胚胎时期的囊胚腔形成的体腔真体腔：由中胚层包围形成的体腔,原口动物与后口动物,原口动物：是指这样一些动物，其成体的口是由胚胎时期的原口（胚孔）发育形成的后口动物：是指这样一些动物，其胚胎时期的原口（胚孔）或封闭，或发育形成成体的
7、肛门，而在与原口相对的一端新开一口成为成体的口,2.1.6 胚层的分化,动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的如,外胚层分化为皮肤上皮（包括上皮各种衍生物如皮肤腺、毛、角、爪等）神经组织、感觉器官消化管的两端,内胚层分化为消化管的大部分上皮肝、胰、呼吸器官排泄与生殖器官的小部分,中胚层分化为肌肉结缔组织（包括骨骼、血液等）生殖与排泄器官的大部分,脊椎动物各胚层的分化,2.2 动物个体发育的模式,无脊椎动物 脊椎动物,2.2.1 无脊椎动物的胚胎发育,胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程无脊椎动物胚胎学家常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟，甚至整个生活史无脊椎动
8、物胚胎发育表现出了高度的多样性和复杂性,无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行，在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量，无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。不经幼虫期的发育为直接发育，经过幼虫期的为间接发育。,绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的，有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外，有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。,2.2.1.1 无脊椎动物胚胎发育的基本模式,2.2.1.1.1 原生动物模式 2.2.1.1.2 两胚层动物模式 2.2.1.1
9、.3 无体腔动物模式 2.2.1.1.4 假体腔动物模式 2.2.1.1.5 裂腔动物模式 2.2.1.1.6 肠腔动物模式,2.2.1.1.1 原生动物模式,原生动物结构简单，传代迅速。通常仅用“生殖”一词概括其个体发育。,其实原生动物的生殖过程也繁简不同。单裂生殖最简单，而有性生殖和世代交替都较复杂。有性生殖和世代交替的整个过程常称为生活史。,重要的是在原生动物的生活史中也有过渡形态出现，致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。,原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。包括二分裂和复分裂两种基本形式。,失去鞭毛并在细胞表面分泌出胞壳（壳内虫体称为 孢母细胞）,孢母细胞经 2 次分裂
10、成为 4 个 子细胞,子细胞在生出鞭毛后形成 游走孢子,游走孢子长成新个体,孢母细胞和后来的子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期,由游走孢子到成体相当于胚后生长期,红球虫的复分裂,群体鞭毛虫真球藻的无性分裂生殖比红球虫有所演进,复裂开始于无性生殖母细胞而非始自一般营养个员,肥大的生殖母细胞在发生中经过生长阶段，很象有性生殖中的卵子,复裂以类似腔肠动物表格式卵裂方式在二维空间内进行，结果形成板状细胞层,板状细胞层经弯卷形成新的球形的群体,球状群体与多细胞动物的鞭毛式囊胚相似（意味着原生动物发育环中所出现的最高形态仅能达到多细胞动物囊胚期的水平）,杜氏利什曼原虫生活史,间日
11、疟原虫生活史,有孔虫生活史,在原生动物发育模式方面有 2点 最值得注意 发育过程中有过渡形态出现，可作为有胚胎发育期的证据 从生殖母细胞的出现到精、卵的成熟与 结合表明，这类动物的性表现基本上已 接近多细胞动物的水平,2.2.1.1.2 两胚层动物模式,多孔动物和腔肠动物属此模式其特点是 发育过程中只形成原始外胚层和原始内胚层而无中胚层，因此所有成体结构都来自这两个胚层,多孔动物和腔肠动物同有单一的移入式、分层式与内陷式形成原肠胚。这在演化上属较低级形式栉水母类出现内陷与外包相结合形成原肠胚的情形栉水母类胚胎发育中，可认为已开始出现不发达的中胚层细胞，由它发展成肌纤维。,两胚层动物胚胎发育在进
12、入原肠胚期的同时，也多半是幼虫期的开始，但也有的在囊胚阶段就已进入幼虫期幼虫经过一定时间和一定的形态发生过程后附着。刚附着的幼体呈杯状或筒状，在顶端有开孔，内部有腔隙，围壁由内外两胚层共同组成,钙质海绵的生殖和发育,多数海绵动物的中实幼虫,海月水母生活史 海蜇生活史,2.2.1.1.3 无体腔动物模式,扁形动物和纽形动物在胚胎发育过程中都有过原始体腔囊胚腔的形成，只是由于间质细胞在腔内的增加和分化，到成体时此腔才又失去。,无体腔动物模式,卵裂纽形动物的卵裂为螺旋型卵裂扁形动物中 海生无肠类、多肠类和单肠类为螺旋型卵裂 三肠类和吸虫类为不规则卵裂 绦虫类经过等裂或不等裂形成的分裂球并不 全部参与
13、胚体形成，只有位于中央部分的小 分裂球分化为胚胎细胞，居于表面的大分裂 球则形成胎膜,无体腔动物的胚层形成与分化情况也很复杂,无肠类、多肠类和纽形动物 都有中胚层母细胞的出现,在某些单肠类和三肠类动物中，卵裂后形成的细胞团只分化为内胚层和外胚层，它们的中胚层细胞到胚胎后期才能出现。吸虫类和绦虫类也属此种情形。,无体腔动物的中胚层细胞出现后总是以间质细胞的形式不断增多，其中有的长时期保持固有形态，有的变成肌肉纤维并分布于肠壁（内胚层）和体壁（外胚层）之间,无体腔动物的后期胚胎发育，在大多数种类中仍属幼虫期发育。其中少数是自由生活幼虫（多肠类动物），多数是寄生幼虫（吸蛭、绦虫）。它们的变态过程各有
14、独特表现。,多肠目的牟勒氏幼虫,华枝睾吸虫的发育,日本血吸虫的发育,猪绦虫的发育,纽形动物间接发育的帽状幼虫,2.2.1.1.4 假体腔动物模式,基本特点：轮形动物(Rotifera)、线虫(Nematoda)、线形动物(Nematomorpha)、腹毛虫(Gastrotricha)、棘头虫(Acanthocephala)和内肛动物(Entoprocta)在胚胎发育过程中都形成假体腔。,卵裂假体腔动物的卵裂不但普遍地严格地按一定形式进行定型卵裂，并且各有独自特点其中轮虫和棘头虫的 早期卵裂有螺旋型卵裂 性质,原肠胚形成假体腔动物的原肠胚形成多为内陷式 但 线形动物和内肛动物的内陷是指囊胚的植物
15、极细胞层同时向动物极一侧的陷入轮虫、线虫和腹毛虫的内陷 过程却从少数分裂球进入囊 胚腔开始（图14c、d）,假体腔动物中胚层的发生，大致有3种情况：早期胚胎发育期间无中胚层母细胞或细胞团出现，如轮虫和腹毛虫（图14b、c）。棘头虫虽有内细胞团生成，但其组成细胞尚无中胚层和内胚层之分。,在原肠形成期间，先有部分外胚层细胞进入囊胚腔，形成外中胚层间叶细胞；接着在原口附近生出内中胚层细胞，如线形动物中的铁线虫出现中胚层母细胞。它们通过持续分裂，形成胚体左右两侧的中胚层带，如内肛动物中的海花柄（图14a）和线虫类中的马副蛔虫（图15）,多数假体腔动物的中胚层细胞主要分化为肌肉纤维轮虫是由外胚层细胞在胚
16、胎晚期分化成肌纤维细胞,2.2.1.1.5 裂体腔动物模式,外肛动物（Ectoprocta）帚虫（Phoronida）星虫（Sipunculoidea）螠虫（Echiuroidea）环节动物（Annelida）软体动物（Mollusca）节肢动物（Arthropoda）胚胎发育属裂体腔动物模式，它们的体腔都以裂隙形式出现于中胚层带或中胚层细胞团内。,卵裂典型螺旋型卵裂普遍出现于大多数裂腔动物门类中。,卵裂环节动物和软体动物卵裂的相似性甚至表现在分裂球的排列形式上（图16a、c）,卵裂节肢动物的卵裂虽在向着表面卵裂方向发展（图17b），但在其低等种类中仍有螺旋性质出现。头足类中的盘状卵裂和外肛动
17、物中的辐射型卵裂在本模式中均属少见。,原肠胚形成不同门类间差异较较大：表现在原肠胚形成的方式有单一形式的内陷、外包、分层或移入（如卤虫限于移入，藻苔虫限于分层）也有结合多种形式的，如头足类（图18）。,中胚层的形成中胚层的来源及其的产生方式在各类动物中有所不同：,星虫、外肛动物的裸唇类、帚虫和螠虫的都来自内胚层环节动物、节肢动物和软体动物的一部分中胚层来自外胚层（外中胚层），其主要部分来自内胚层（内中胚层）裂腔动物中不少门类的内中胚层起源于一个中胚层母细胞（图19），但有个别门类（帚虫）起源于多个细胞向囊胚腔中的陷入,发育过程中，外中胚层主要分化为幼虫的肌肉，内中胚层发展为间叶细胞群或细胞纵带
18、（图20）。帚虫的体腔即出现在间叶细胞群内，在外肛动物中由间叶细胞组成体腔膜,经过胚层的形成和初步分化，裂腔动物各门的发育普遍进入幼虫期：星虫、螠虫、环节动物和软体动物都有形态大致相同的担轮幼虫期（图21）外肛动物中的后湾幼虫和帚虫中的辐轮幼虫，都与担轮幼虫相似（图22）,2.2.1.1.6 肠腔动物模式,腕足动物（Brachipoda）、棘皮动物（Echinodermata）和毛颚动物（Chaetognatha）都由原肠生出体腔（图23），这是肠腔动物模式的主要特点。此外，辐射型卵裂、内陷式原肠胚形成和体腔分节在这类动物胚胎发育中也普遍出现。,上述 6 种模式中，除原生动物模式外，其余 5
19、种模式都为多个门类所共属。各模式之间不仅有内容上的不同，而且还有进化水平上的差别。诸如由无胚层到有胚层，由两胚层到三胚层，由无体腔到有体腔，由假体腔到真体腔，以及由裂生体腔到肠生体腔等这一系列由简单到复杂、由低级到高级的演化历程都在无脊椎动物胚胎发育中有充分显示。,2.2.1.2 无脊椎动物胚胎发育类型,根据有无幼虫期的出现，无脊椎动物的胚胎发育分为以下几种类型 自由幼虫发育类型 直接发育类型 非自由幼虫发育类型,自由幼虫发育类型,发育过程中出现自由幼虫。这种发育类型遍及多细胞无脊椎动物各个门类。一般说来，自由幼虫较多出现于低等无脊椎动物门类和某一门类内较原始种类中，而较少出现于高等门类和特化
20、种类中。自由幼虫不仅具有临时性执行感觉、行动和营养功能的幼虫器官，有独立生活方式，甚至不同于其成体所属生态类群。自由幼虫发育到一定程度之后即进行变态。,2.2.1.2.2 直接发育类型,特点是形态发生主要在卵膜内完成。在此期间，胚体依靠卵子内大量的卵黄作为营养物质。最后由卵膜中孵出的不是幼虫，而是幼体。,2.2.1.2.3 非自由幼虫发育类型,在此类型中，幼虫形态仍有不同程度存在，但与自由幼虫类型相较，有明显的 不同。可分为以下 3 个亚型,寄生幼虫,不仅存在于寄生动物（如吸虫类的雷蚴，绦虫类的囊尾蚴），也存在于某些营自由生活的动物（如刚水母的实囊幼虫，无齿蚌的钩介幼虫）。寄生幼虫的特点是从寄
21、主体上获得营养。,包囊幼虫,幼虫在由亲体制成的包囊中发育（图26）包囊内除含有正常卵子外，还可储存营养物质或不能发育的卵子。,卵胎生,这种发育在广大无脊椎门类中都有出现特点是胚胎都是以亲体分泌出的物质或本身原有卵黄作为营养优点是胚胎能够直接得到亲体的护养,孕胎的地点和方式因种类而异 樽海绵中胶层内的间质细胞可围成胎腔一种海葵(Siderastraea)的早期胚胎在隔间腔中发育轮虫类(如 晶囊轮虫 Asplanchna 和 轮虫Rotaria)卵子留在输卵管内发育一种单肠类动物(Mesostoma)和田螺的卵子都在子宫中发育,2.2.2 脊椎动物的胚胎发育,从受精卵起经过卵裂，囊胚、原肠胚和器官
22、形成，到胚胎孵化出卵或从母体产出的过程。,2.2.2.1 脊椎动物胚胎发育的基本模式文昌鱼,文昌鱼发育所经历的主要阶段如下：受精卵桑椹胚囊胚原肠胚神经胚幼体成体,（一）受精、卵裂及原肠胚的形成,文昌鱼在六、七月间为产卵期，产卵和受精均在傍晚进行。卵裂为均等全裂,第一次和第二次分裂皆为垂直分裂，分成四个细胞，第三次分裂为横分裂，分成上下八个细胞，如此继续分裂下去，许多细胞结成一个实心的圆球，称桑椹胚(morula)（图223）,卵 裂,桑椹胚一方面继续地分裂，一方面中心的细胞渐向表面迁移，因而变成一个空心的圆球，此时期的胚胎称囊胚，中间的空腔内充满胶状液体，称囊胚腔。囊胚上端的细胞稍小，称动物极
23、，下端的细胞稍大，称植物极。（图223，224）,囊胚形成,囊胚植物极的大细胞以内陷的方式向囊胚腔陷入，和上部动物极的细胞相贴近，囊胚腔被挤掉，而另形成一个新的腔，称为原肠腔。原肠腔以原口与外界相通。此时胚胎具备内外两层细胞，贴着原肠腔的一层细胞，称内胚层，与外界相接触的一层细胞，称为外胚层，此阶段称原肠胚。,原肠胚形成,胚胎逐渐延长，原口逐渐缩小，此时胚胎的前、后、背、腹已能区别。有原口的一端相当于胚体的后端（后口动物），相对的另一端为胚体的前端，平坦的一面相当于背面，其对面稍凸出的一侧即为腹面。此时，胚胎表面已具纤毛，能在胚膜中回旋运动。,（二）器官的发生,神经管的形成：胚胎背面沿中线的外
24、胚层细胞向下陷，形成神经板。神经板两边的外胚层细胞首先翘起形成一对纵褶，其后两边的纵褶逐渐靠拢，除前端形成神经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧向上弯曲，最后两边缘在背面闭合，形成背面有一缝隙的神经管，管中央的腔隙，称神经管腔，在前端以神经孔和外界相通，到成体时，该孔关闭，成为嗅窝。此时期的胚胎称为神经胚。,脊索的形成：在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。,中胚层的发生与器官的分化：在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的肠体
25、腔囊，其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。,以后每一体腔囊扩展增大，占据了肠管、脊索与外胚层间的空隙。此时每一体腔囊分为上下两部。上部称体节，下部称侧板，体节中间的空腔以后即自行消失，而侧板所范围的内腔即为体腔。文昌鱼最初的体腔是分节的，这是由于始源于一系列体腔囊，以后体腔囊壁打通，形成左右两条体腔，再后，腹肠系膜也打通，
26、左右侧体腔在肠管下汇合沟通，形成为成体的体腔（次级体腔）。,体节进一步分化为三部分：（1）生骨节，为体节的内侧部分，将来形成脊索鞘和神经管外面的结缔组织以及肌隔等；（2）生肌节，为体节中间部分，将来形成肌节；（3）生皮节，为体节的外侧部分，将来形成表皮下面的结缔组织，即真皮。,侧板的外层，称体壁中胚层，将来形成为腹腔衬里的腹膜，内层称脏壁中胚层，将来形成肠管外围的组织。生殖腺是由体节与侧板相接处的体腔壁突起形成的，此处也称为生殖节。,内胚层：形成原肠及其衍生物。在身体前端（与原口相对的一端）原肠向外突出，与外胚层的内陷相遇穿孔形成口，即后口,（三）幼体期,文昌鱼的胚胎发育进行很快，在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。,从胚胎发育来看，文昌鱼一方面是以简单的形式近似于脊椎动物的发育，另一方面，其早期发育又与棘皮动物很相似。所以，文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型,2.2.2.2 两栖类动物早期胚胎发育,蛙的胚胎发育过程,The end,
