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1、第八章 热带兰采后生理与储藏保鲜,本章内容,热带兰切花采后生理热带兰切花老化过程呼吸作用水分平衡作用乙烯与热带兰切花的衰老热带兰的储藏与运输热带兰的瓶插保鲜技术,第一节 热带兰切花采后生理,热带兰切花老化过程切花采后的呼吸生理切花采后的水分平衡生理乙烯与热带兰切花的衰老,1.热带兰切花老化过程,老化的过程成熟(maturation)通常指从一个配子体发育成为一个完整的个体。以兰花为例，所谓的成熟是指花苞形成到完全绽放，这段开花期即称作成熟。老化(aging)则是指在成熟之后到衰老之前的这段时间。在兰花中，当花朵绽放之后，其内部必要或非必要的生化反应继续进行，直到活性逐渐衰退，称作老化。衰老(s
2、enescence)是老化的最后阶段，最后导致死亡。如兰花花朵的最后凋谢。,花朵老化过程中的变化第一种：花朵不具有质体(plastid)，此种型态在电子显微镜下观察到的第一个变化，是其液泡膜(tonoplast)向内凹陷(invagination)，接着可观察到液泡开始自噬(autophagic)。随着液泡遭到破坏之后，原本里面的消化性酶随之扩散到细胞当中，因此导致细胞的死亡。第二种：花朵具有质体，首先在电子显微镜下观察到的现象，便是质体遭到破坏，之后液泡膜和细胞质膜(plasmalemma)会消失掉。,细胞的自由空间(free space)和膜微黏性(membrane permeabilit
3、y)的增加，然后原生质膜的微黏性增加，结果导致磷脂质的降解而引起细胞内电解质的渗漏。为呼吸作用的增强与细胞中可水解成分的增加。大分子如淀粉、蛋白质及核酸被分解破坏。褪色及颜色改变是衰老现象最普遍的特征。,2.热带兰切花采后的呼吸生理,呼吸作用（respiration）是指底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放能量的过程,呼吸作用的途径1)有氧呼吸糖酵解-三羧酸循环-电子传递链系统磷酸戊糖途径 2)无氧呼吸3）抗氰呼吸,是植物进行呼吸作用的主要形式，生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程
4、葡萄糖是植物细胞呼吸最常用的底物 C6H12O6+6H2O+6O2 6O2+12H2O+能量 G=2870kJ,1)有氧呼吸 aerobic respiration,糖酵解-三羧酸循环-电子传递链系统糖酵解细胞质中进行1分子葡萄糖形成2分子丙酮酸的全过程有氧呼吸和无氧呼吸的共同历程形成丙酮酸后，在无氧呼吸的情况下还原产生乳酸或乙醇，在 高等植物中虽然也有乳酸发酵，但是在园艺产品中主要是乙醇发酵,1)有氧呼吸 aerobic respiration,糖酵解-三羧酸循环-电子传递链系统 三羧酸循环在线粒体内进行在有氧条件下，丙酮酸脱羧脱氢并与辅酶A结合形成乙酰辅酶A，进入TCA循环在一次循环中，经
5、过2次脱羧和4次脱氢，完成丙酮酸的彻底氧化分解历次脱羧作用，每次脱下一对H+，主要以NAD作为氢受体形成NADH+H+；循环中有一次以FAD作为氢受体形成FADH2,1)有氧呼吸 aerobic respiration,图2 三羧酸循环（krebs cycles；The citric acid cycle）,糖酵解-三羧酸循环-电子传递链系统电子传递链系统在线粒体内进行从呼吸底物中释放出的能约40%蕴藏在ATP中，供各种生命活动之需，其余能则转化为呼吸热释放致体外 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+673 kcal,1)有氧呼吸 aerobic respiration,图6 糖酵解-
6、三羧酸循环-电子传递链系统示意图,磷酸戊糖途径 HMP(或PPP）途径与EMP有一个共同的开端，但从葡萄糖-6-磷酸起二者就分开了在每次循环中，6分子葡萄糖-6-磷酸(氧化产物)6分子 5-磷酸核酮糖+6分子二氧化碳+12 NADPH+H+生物合成还原型NADPDADPH2提供给核苷酸以及RNA必要的核糖-5-磷酸 在与芳香族化合物生成中占有重要地位,1)有氧呼吸 aerobic respiration,图7 磷酸戊糖途径 A 脱羧阶段；B 分子重组阶段,糖酵解与磷酸戊糖途径之间的关联在细胞内，葡萄糖-6-磷酸有两条变化途径，即糖酵解和磷酸戊糖途径。究竟朝哪个方向发展，左右因素是:细胞内NAD
7、和NADP的比例，前者高时向糖酵解方向发展；后者高时磷酸戊糖途径占优势 O2浓度 高则加速NADHNAD，糖酵解加速进行,1)有氧呼吸 aerobic respiration,指生活细胞对有机物进行的不完全的氧化。这个过程没有分子氧参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。总反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+226千焦耳(54千卡)在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。,2)无氧呼吸 anaerobic respiration,无氧呼吸最终会使植物受到危害有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。巴斯德效应：加速糖酵解速率，以
8、补偿低的ATP产额。随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；加速了对糖的消耗，有耗尽呼吸底物的危险。,3）抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration）当植物体内存在与细胞色素氧化酶的铁结合的阴离子（如氰化物、叠氮化物）时，仍能继续进行的呼吸，即不受氰化物抑制的呼吸。这一在呼吸链（电子传递链）上，从泛醌分叉，电子不经过细胞色素系统，即不经过磷酸化部位及，直接通过另一种末端氧化酶交替氧化酶传递到分子氧，故形成的ATP少。要得到与呼吸链的主链产生同样多的ATP，就需消耗较多的底物，这样呼吸作用加速，放出的热能也多。,糖酵解和三羧酸循环的迅速进行，使细胞色素途径电子
9、传递呈饱和状态时,抗氰呼吸交替途径则通过流出机制运走那些过剩的电子呼吸底物消耗快而ATP产生较少甚至不产生.必然的后果是产生了较多的热能,从而使器官温度上升.除了溢流效应和生热现象外,另外一个消极效应是大量自由基和活性氧的产生,从而加速细胞的衰老和死亡.,热带兰切花衰老过程中的呼吸作用变化规律呼吸速率总体先下降，后上升呼吸速率较低，如蝴蝶兰743222 89606 uLO2/(gDwh),而非洲菊为209997378416uLO2/(gDwH)有明显的双呼吸峰,呼吸跃变型：切花从成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在发育定型之前,呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到
10、高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory climacteric），这类花卉称为跃变型花卉。热带兰绝大多数都是跃变型。,无处理 CK,保鲜液处理 Fr,双峰曲线:当花开放时,呼吸速率上升,出现第一个高峰.之后随着花成熟和衰老,曲线逐渐下降;短时间后,呼吸又急骤上升,达到第二高峰(呼吸跃变),随即迅速下降.第二高峰可以认为是花瓣衰老终期的信号.(用BA,IAA或一些无机盐处理切花,可使第二高峰期延缓出现,从而达到延长花瓣寿命的目的.花呼吸的最后下降,可能是由于呼吸基质耗尽的原因.,呼吸途径EMP、HMP都具备，但所占比例不同如蝴蝶兰在瓶插05
11、天EMP与HMP占总呼吸的比例相近，但7 d后EMP占主导地位(占6111一7666)具有较强的抗氰呼吸,影响热带兰切花产品呼吸作用的外部因素温度相对湿度 环境气体 机械损伤病虫害,温度 最重要的影响因素在生理温度范围内(physiological temperature range，5-35)，呼吸强度因温度的升高而加强，基本上符合化学反应的温度系数，即 Q10=2-2.5 的规律,相对湿度空气湿度主要是通过影响产品的蒸腾失水而起作用 环境气体在环境气体中，具有生理效果的主要是O2 和CO2，一般说来，低O2和高CO2条件有呼吸抑制效果,机械损伤 机械损伤通常称为物理伤害，在整个流通过程中是
12、不可避免的，机械损伤根据程度不同，对呼吸的影响不同轻度机械损伤（mechanical stress）促进呼吸作用，经过一段时间能够恢复正常重度机械损伤（mechanical wound），通常是指产品出现明显的伤害，引起呼吸强度大幅度提高，经过一段时间也很难恢复，往往对产品品质造成一定影响。因此重度机械损伤引起的呼吸又称伤呼吸(wounded respiration),病虫害造成开放性伤口，这一点类似于重度机械损伤昆虫本身的分泌物对产品的影响，往往引起呼吸强度增加专性寄生菌引起的危害，植物为了抵抗专性寄生菌危害，往往加大呼吸强度，合成有毒物质，在寄生菌的周围形成坏死斑，使专性寄生菌无法蔓延 兼
13、性寄生菌引起的危害，植物主要通过加强呼吸来分解毒素，并达到防御侵害的目的,2.热带兰切花采后的水分平衡生理,切花水分平衡的概念切花的水分平衡是指切花的水分吸收、运输以及蒸腾之间保持良好的状态,花瓣发育进程中的水分平衡状况切花花瓣发育来自细胞数量和体积的增加，其中主要是后者花瓣细胞体积的增加需要两方面的协同作用:由细胞壁机械特性的变化或新的细胞壁材料的合成引起的细胞壁膨大由渗透活性物质的积累引起的物理驱动力使水分进入细胞，使细胞内含物充实,水分状况与花瓣方位变化花朵开放通常包括花瓣的伸长和方位的变化花瓣方位的变化又分为三种类型：由花瓣基部特殊细胞可逆性的渗透变化引起的，如郁金香花朵可逆性的开放与
14、闭合运动由中脉内表皮细胞的差速生长和不对称的膨压变化引起的，如裂叶牵牛由花瓣上下端的差速生长引起的。水分亏缺对花瓣细胞的差速生长及膨压变化均产生重要的影响,热带兰切花瓶插过程中的水分吸收水分吸收的途径水分在切花花枝内的运输与有根植物一样经过质外体和共质体途径水分主要靠渗透作用进入切花茎基部，即顺水势梯度运行切花花枝没有根压，水分向上运输的动力是叶面的蒸腾拉力,影响水分吸收的因素蒸腾拉力温度瓶插液中的离子组成,热带兰切花瓶插过程中的水分堵塞造成切花水分吸收堵塞的主要原因 1）茎秆基部或木质部内部的堵塞 2）茎秆基部创伤反应引起的堵塞 3）胶质软糖在木质部中沉积造成的堵塞 4）切割表面乳汁和其他物
15、质造成的堵塞 5）侵填体造成的堵塞,造成切花水分运输堵塞的主要原因空腔化形成原因：水柱因中间的一部分上升为水蒸气而断裂。水蒸气立刻充满管腔空腔化容易发生在已经含有堵塞物的导管,切花水分运输通道空腔化示意图,热带兰切花水分蒸腾切花蒸腾主要包括气孔蒸腾和皮孔蒸腾气孔通常存在于所有的绿色表皮组织，例如叶片，有时也存在于非绿色组织的表皮，比如花瓣，但是热带兰的花瓣上的气孔可能是无功能的，或者只有极少量的水分从气孔蒸发热带兰经由气孔失掉的水分远少于由花朵表皮表面失去的水分,热带兰切花瓶插过程中的水分变化规律一般是先上升后下降热带兰花，平均每朵花每天失水量大约是0.4到1.9g。或是0.15到0.17mg
16、 water/cm-hour，并且随着花朵表面积大小而增加，比其他切花要小对水分的依赖小于其他种类的切花,3.乙烯与热带兰切花的衰老,乙烯在切花衰老中的作用乙烯代谢途径热带兰产生乙烯的途径减少乙烯的方法,乙烯的作用切花根据花朵开放和衰老进程中乙烯的代谢类型，可以划分为乙烯跃变型和非乙烯跃变型两大类乙烯跃变型：花蕾期无乙烯产生，花朵初开时，有少量乙烯生成，随花瓣的不断开放，乙烯生成量迅速增加并达到最高峰，随后乙烯生成量开始迅速下降并保持一个稳定的低水平。乙烯跃变与呼吸跃变关系密切热带兰绝大多数是乙烯跃变型,石斛兰pompadour为对象的试验结果发现，经过采收后一周进行测试，却完全没有乙烯生成反
17、应。即使在第10天及第19天观察，其所生成的乙烯量低到可以忽略，但是乙烯会从第二时期开始生成，在第三时期达到高峰，也就是约在第22天开始生成，而在第25天达到最高点。,乙烯的合成途径,蛋氨酸 硫苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷羧酸（ACC）乙烯 甲硫基核糖（MTR）甲硫基腺苷（MTA）,热带兰中乙烯产生的途径授粉作用会诱导乙烯生成。万代兰Rose Marie，经过授粉后的一小时便会产生乙烯，接着在8到10个小时之后，花朵便会脱落下来。嘉德丽亚兰四个小时就会产生乙烯而东亚兰类花朵则会在采后两个小时开始产生乙烯，在经过授粉之后，会在4-12小时显著地产生乙烯蝴蝶兰与Arachnis等，授粉作用完成
18、之后会在10-12小时左右，开始有乙烯生成反应。,去雄处理或是只是将花药盖去除动作，引起乙烯产生机械伤害：去除掉花粉块的时候，通常都会伤及蕊喙处(rostellum)，此时愈伤组织便会诱导乙烯生成。cytokinin影响：在花粉块当中具有很高的细胞分裂素(cytokinin)含量，可以预防乙烯生成干燥作用：人为去雄处理所产生的干燥现象便是引发乙烯生成的主因。,控制乙烯的方法乙烯合成抑制剂：AVG（氧基乙氧基乙烯基甘氨酸）、AOA（氨基氧乙酸）,乙烯作用抑制剂：硝酸银、硫代硫酸银（STS）、1-甲基环丙烯。硝酸银:竞争乙烯受体，但易分解，价贵，有毒硫代硫酸银：竞争乙烯受体，不易分解，价便宜，有毒
19、 1-MCP：化学名是1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBloc TM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，分子量54，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。竞争乙烯受体，不易分解，无毒。适用果蔬。,第二节 热带兰的采收、储藏与运输,热带兰采收采收分级包装预冷储藏、运输,采收时间：清晨采收会远比在下午采收的花期还要长。如Aranda 与石斛兰，在这可能是因为其内部水分含量的不同所导致的结果蕾期采收：可大大减少由于机械损伤造成的花期损失，如石斛兰Pompadour与文心兰Goldiana采收标准文心兰：成熟度达六、七分，即主花序上约有57个花
20、苞未开时蝴蝶兰：在还有一朵未开花苞时即可以收获,分级根据长度、分支、大小等分级文心兰分级3L:代表切花之花部长55cm以上，茎部35cm以上，分叉7或8支以上2L:代表花部茎部各为45cm，35cm以上，分叉57支，L:代表花部茎部各为40cm，30cm以上，分叉34支。,蝴蝶兰市场分级,包装捆把：各等级之切花以10支为一把；将花茎切口重切一次以减少感染，再以不同颜色的胶带捆扎茎部。需要施药者则隔离喷药再加以晾干；套保鮮管:晾干后利用透明塑料纸或袖套包住花朵部份，切口套上含有保鲜杀菌液的保鲜管（5ml或更大）；装箱：以2050把为一箱的大包装或是以210把为一箱的小包装，交叉横放装箱；储运：装
21、箱后直接送上冷藏货柜空运，或是放入冷藏库等候装载。,预冷即放入12度温度下冷却，降低田间热，延长切花寿命一般用冷库预冷，小包装3-4小时，大包装5-6小时，预冷时间可达12h,热带兰储运所需条件温度：10-15度，不同种类不同，常以11-12度为最优；防乙烯：减少机械损失，采用乙烯抑制剂,运输以空运为主速度快，品质好价格昂贵夏秋季溫度高，空運出口紙箱內之溫度常高於35，切花品質劣化快,海运可维持11度恒温价格较低可以使用小包装，减少分装伤害并缩短运销时程大量生产时，空运舱位不足之问题很严重，而海运则很容易就可以收集一个货柜的数量生产量要大包装处理场要够大，可一日处理上万枝切花要有两间冷藏库，以
22、作为消毒、1-MCP熏蒸及预冷之用海运切花要作好杀虫处理,文心兰采后处理流程,第三节 热带兰瓶插保鲜液,基本术语瓶插寿命（vase life）：是指花朵凋谢百分比，通常以一个花序的30%至50%凋谢为瓶插寿命终止时期。采后处理液采收保鲜液(conditioning)：将采下来的花朵立即插入，便可以使花朵能继续吸收水分并且可以藉此修复采收伤口恢复组织的膨涨压以保持质量。一般用清水即可,预措液(pulsing)：使用在切花运输之前的处理液。一般都用含有乙烯抑制剂的溶剂硝酸银或STS溶液如文心兰Goldiana的花束浸泡于硝酸银30分钟，可以有效延长其货架寿命。如果将Aranda品系的花束，浸泡在浓
23、度为4mM的硫代硫酸银(10分钟，可以延长瓶插寿命。石斛兰pompadour浸泡硝酸银(25ppm)或是硫代硫酸钠(sodium thiosulphate，135ppm)30分钟，可以有效延长花期从23天变成36天。热带兰运输前可用1-MCP熏蒸处理,保鲜液(holding)：用于热带兰花期保鲜的溶液催花液（blooming）：用于花蕾催花，促使花蕾开放的溶液热带兰中可以蕾期采收的种类很少一般含有蔗糖、HQS（羟基喹啉硫酸盐）、硝酸银、乙酰水杨酸（阿司匹林）联合使用的效果比单独使用效果好,瓶插保鲜液（holding）的作用提供水分和营养抑制乙烯作用抑制细菌腐烂延长切花寿命,瓶插保鲜液的成分及其作用水：清洁糖类：蔗糖较好杀菌剂：如HQC（8羟基喹啉柠檬酸）、硝酸银、STS等乙烯抑制剂：硝酸银、STS等酸化剂：柠檬酸、抗坏血酸等有机酸表面活性剂：如吐温、Trition X-100等矿物元素：如钙离子、微量元素等植物生长调节剂其他,配制保鲜液注意点不一定需要全部的成分混合成分往往好于单一成分例如石斛兰Pompadour如果施用浓度为50-100ppm的 HQS，便可以有效延长瓶插寿命。其它如文心兰Goldiana 与石斛兰Youppadeewan也有效果。但要注意单单施用HQS并不会有任何效果，一定要配合蔗糖一起施用才能发挥作用。,
