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1、第六章果树的花芽形成和开花,花芽分化,意义,一、研究花芽分化的意义,是缩短童期和营养生长期，提早幼树结果的需要,是提高果实产量和品质，提高经济效益的需要,花芽分化的过程,二、花芽分化的过程,花芽分化,花芽由叶芽的生理状态和组织形态向转化为花芽的生理状态和组织形态的过程。,花芽形成,芽在分化过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化完成的全过程。,一般过程,生理分化,形态分化,花芽分化的过程-2,果树花芽分化的一般过程,叶芽,生理分化期,花发端,花芽形态分化,花芽形成,花发育,花芽生理分化,1 花芽生理分化,花芽生理分化,在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽的生理状态向花芽的生理状态的转变过程。,花
2、诱 导,促进果树花芽生理分化进程的各种因素。,花芽分化临界期,在花芽生理分化期，果树芽的生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，因此称为称为花芽分化临界期。,时间,特征,生理分化的时期,北半球几种果树花芽生理分化的时间,生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品种、旺树、幼树、乔砧、长梢、上部芽的发生得早。,生理分化的时间,生理生化变化,花芽生理分化过程中的生理生化变化,经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能量物质、结构物质和调节物质。,花芽生理分化前后某些生理生化指标比
3、较,形态分化,2 花芽形态分化,花芽形态分化,从花原基最初形成至各花器官形成完成叫形态分化。,花 发 育,从花原基形成后，花器官各部分的原基陆续形成和生长的过程。,花 发 端,花芽生理分化完成，芽的生长点内开始区分出花原基时称为花发端。,过程,其它规律,分化部位,形态分化的过程,（1）形态分化的过程,多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起，略呈扁平半球体状态，从而可以与叶芽区别开来。,柑桔类果树,柑桔类果树,未分化期,分化始期,雌蕊分化期,雄蕊分化期,花瓣分化期,萼片分化期,其它规律,（2）分化过程中的其它规律,具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。,一朵花中，先分化下部和外部的
4、器官，后分化上部和内部的器官。,花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。,雌花芽无雌蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。,常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。,形态分化的部位,（3）形态分化的位置,香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。,具有纯花芽或混合花芽，且这种混合花芽萌发后花或花序位于结果枝的顶端的果树如核果类、仁果类、荔枝、龙眼等，由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化。,具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果新梢上的果树如柿、枣、番荔枝、番石榴等，花芽形态分化的部位多数为雏梢叶腋的芽原基。,花芽分化的特点,三 花芽分化的特点,1 花芽分化时
5、期的长期性,几种果树和花芽分化时期,相对集中性,不可逆性,相对集中性,2 花芽分化时期的相对集中性,虽然各种果树的花芽分化时期在不同地区不同年份虽然有不同的表现，但差别并不悬殊，一般而言，在果树的新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。如柑桔，大都集中在12月中下旬到翌年2月，广东东莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要集中在2月中旬到3月下旬。,不可逆性,花芽形态分化一旦开始，特别是到萼片分化期之后，就会按部就班地继续分化下去，不能逆转为叶芽。,3 花芽形态分化的不可逆性,花芽分化的不可逆性,这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑桔在特性条件下花芽均可逆转为叶芽。,影响因素,四 影响花芽分化的因素,
6、内部因素,遗传因素,内源激素,营养生长,环境因素,有机营养,树体因素,1 遗传因素,不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽分化的时期和进程不同。,树种品种,与营养生长的关系,吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关。主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花芽分化晚。,健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的位置等影响花芽分化；花芽分化多在新梢生长减缓或停止后开始。如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉、菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。,根系生长,枝、叶生长,临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。无性繁殖的果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并进
7、行花芽分化，这个节位称为临界节位。,2 与营养生长的关系,营养物质,3 有机营养,由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能源物质；含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物则是细胞增殖和形态建成的结构物质。二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被归纳为C/N比学说。,C/N比学说,C/N比类型,养分分配方向假说,C/N比学说,C/N比学说,果树的开花结果不取决于糖和含氮物质的多少，而是取决于糖和氮的比例。,主要观点,苹果各种栽培技术对碳水化合物-氮素比例和开花结实的影响（J.H.Gourley,F.S.Howlett,1941）,C/N的四种类型,C/N比学说在果树生长与结果关系上的四种类型（苗平生，
8、1999）,C/N比学说可解释很多现象，但存在一些缺陷。,养分分配方向假说,养分分配方向假说,成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前代谢大大增强，核糖体数目增加，在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃的关键部位，以保证花芽不断进行分化。,（Sachs,R.1977）,成花素学说,（1）成花素学说,1880，Sachs提出：植物营养生长过程中，叶片在合成碳水化合物和含N化合物的同时，也合成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一定浓度时，能
9、诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞的原生中，引起质变，形成花芽。,4 内源激素,激素的作用,激素平衡学说,内源激素,（2）激素的作用,yywr,（3）激素平衡学说,植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡。前者是指来自成叶和根产生的ABA和CTK；后者是指种子、幼叶产生的GA和产生于茎尖生长点的IAA。,光 强,5 光 照,（1）光 照 强 度,遮光对温州蜜柑成花的影响,（村松、松尾，1937）,注：品种：宫川早生；遮光日期：12/1-3/17；花蕾调查：4/26-5/7,光是花芽形成的必需条件。光照强度降低会导致花芽分化率降低。,？,光照充足和强光分别对花芽分化有何影响？,光质,日照长短
10、,光 质,（2）光 质,紫外线促进花芽分化。,（3）日照长短,按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、中日植物、短日植物和中间型植物。,对于果树光周期的研究甚少。已知草莓某些品种、黑穗醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。,温 度,6 温 度,温度影响果树的新陈代谢。大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。,根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型：,水 分,7 水 分,田间最大持水量%,花诱导期适度开旱利于花芽分化,花发育期充足供水，利于花芽发育,果树出现干旱反应，不利于花芽分化,果树逐渐出现涝害，不利于花芽分化,土壤养分,8 土壤养分,N是花芽分化必须元素。缺
11、N花芽分化率降低且畸形花比例上升。N过多造成营养生长过旺，抑制成花。,P可促进成花，增施P肥，可促进成花,K是多种酶促反应的活化剂；KNO3可调节芒果成花；KClO3可调节龙眼成花,根外追施Zn、B、Mo有利花芽分化,其它因素,9 其它因素,重力因素,农业措施,改变枝条的负向地性可以促进花芽分化。,修剪、灌水、施肥、使用生长调节剂等可以通过改变树体的营养状况和激素平衡影响花芽分化。,调控花芽分化的措施,五 调控花芽分化的途径,1 调控时间,在花芽生理分化期或之前进行调控。,？,依据是什么？,平衡两类生长,控制环境条件,生长调节剂,平衡两类生长,2 平衡果树生殖生长与营养生长,花果管理：疏花疏果
12、，保持合理负载量,选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮生型品种,根系管理：断根、露根、根系修剪等。,修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等,控制环境条件,3 控制环境条件,加强病虫防治，减轻病虫危害,加强土壤管理，创造良好的根系生长环境,合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性状；保证N肥供应的基础上增施P、K；,通过修剪，改善通风透光条件,适度控水，促进成花,生长调节剂,4 应用生长调节剂,赤霉素抑制花芽分化,B9、PP333等促进花芽分化,乙烯利、NAA等可促进菠萝花芽分化,思考题,思考题,1.多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它有什么重要意义？,2.果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？,3.各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？,4.怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？,
