动物生理学第五章呼吸.ppt

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1、第五章 呼 吸,目的要求：明确肺通气和气体交换的原理。掌握气体在血液中运输的形式以及肺 的牵张反射和化学性调节。呼吸节律的维持等作一般了解。,上一页,下一页,第一节 呼吸的过程和呼吸器官,一、呼吸的意义、肺呼吸和组织呼吸1.呼吸的意义 动物机体在代谢过程中，不断消耗氧，同时又源源不断地产生二氧化碳。动物体内氧的储存量有限，仅够若干分钟的消耗，而产生的二氧化碳若积累过多将破坏有机体内环境的酸碱平衡。因此，只有不断地有外界吸入氧气，并呼出二氧化碳，新陈代谢才能正常进行。,二、呼 吸 过 程,1.概 念：呼吸：有机体与外界环境之间进行的气体交换过程。2.呼吸过程 高等动物的呼吸过程包括三个环节，即外

2、呼吸（肺呼吸）、内呼吸（组织呼吸）和气体运输。（1）外呼吸：又称肺呼吸，包括：肺通气：外界与肺泡之间的气体交换；肺换气：以及肺泡与其周围毛细血管血液之间的气体交换。,（2）内呼吸：又叫组织呼吸或组织换气 指组织液与组织毛细血管血液之间的气体交换，在组织中进行。（3）气体运输：通过血液循环，从肺泡摄取的O2运送到组织细胞，同时把组织细胞产生的CO2运送到肺。,呼吸的过程,三、呼吸器官及其功能,呼吸器官包括呼吸道和肺泡（一）呼吸道：呼吸气体进出肺的通道，包括上呼吸道(鼻、咽、喉)和下呼吸道(气管、支气管直至呼吸性支气管以前的终末细支气管)。呼吸道不具有气体交换功能，其粘膜和管壁平滑肌具有保护和调节

3、呼吸道阻力等作用。,气管和支气管示意图,1.呼吸道粘膜的作用（1）呼吸道粘膜具有丰富的毛细血管网，分泌粘液，加温和湿润吸入的空气，粘着尘粒等异物，通过纤毛运动将异物推近至咽喉部，被咳出或被吞咽。（2）呼吸道粘膜上含有各种感受器，感受有刺激性或有害气体和异物的刺激，引起咳嗽、喷嚏等保护性反射，加以排除。（3）呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡的巨噬细胞吞噬异物颗粒或细菌；粘膜分泌物中的免疫球蛋白，起防止感染和维持粘膜完整性。,2.呼吸道平滑肌（1）从气管到终末细支气管均有平滑肌组织，它们接受植物性神经支配。（2）迷走神经通过M型胆碱能受体引起平滑肌收缩；交感神经通过2型肾上腺能受体引起平滑肌舒张。（3

4、）一些体液因素(组织胺、5-羟色胺、缓激肽和前列腺素等)引起呼吸道平滑肌的舒缩活动，参与呼吸道气流阻力的调节。,（二）肺 肺（如图）是一对含有丰富弹性组织的气囊，由呼吸性小支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡四个部分组成的功能单位。均具有交换气体的功能，其中以肺泡为主。,1.肺泡的结构（1）肺泡壁的上皮细胞可以分为两种，大多数为扁平上皮细胞(型细胞)，少数为较大的分泌上皮细胞(型细胞)。（2）在肺泡气与肺毛细血管血液之间，含有多层组织结构，组成肺呼吸膜（如图），有6层：肺泡表面活性物质、液体分子、肺泡上皮细胞、间隙（弹力纤维和胶原纤维）、毛细血管的基膜和毛细血管内皮细胞；肺泡气经过此膜与血液进行气体交

5、换。,呼吸膜结构图,2.肺泡表面张力 肺泡上皮内表面分布有极薄的液体层，与肺泡气体形成气-液表面。液体分子间的吸引力产生表面张力，使液体表面有收缩的倾向，因而使肺泡趋向回缩，并与肺泡壁含有的弹力纤维的回缩作用共同构成肺泡的回缩力。按照拉普拉斯定律，液泡的回缩力(P)与表面张力(T)成正比，与液泡半径(r)成反比，即：P=2T/r。,不同大小的肺泡内压与气流方向,3.肺泡表面活性物质（DPPC）的作用 肺表面活性物质是一类脂蛋白，其主要成分而是棕榈（软脂）酰卵磷脂（DPPC），由肺泡壁型细胞合成，其亲水端伸入液体层，疏水端伸入肺泡气中，可以破坏气-液表面，从而大大降低了表面张力。（1）动态地稳定

6、肺泡容量 吸气时肺泡处于扩张状态，肺泡壁表面积增大，DPPC被分散稀释成一层极薄的分子层，降低表面张力的作用减弱，肺泡回缩力增加，避免因吸气而使肺容量过分增大；呼气时肺泡容积缩小，DPPC密集成分子浓度较大的液层，大大增强了对抗表面张力的作用，使肺泡的回缩力量减少，防止因呼气而使肺泡容量过小。,（2）保持肺泡内相对“干燥”的环境肺泡的表面张力，具有吸引肺毛细血管内液进入肺泡的作用，诱发肺泡积液，DPPC可以避免发生这一现象。,第二节 肺通气原理,一、肺通气的动力1.呼吸运动胸廓 呼吸肌呼吸类型和频率2.呼吸中胸膜腔内压的变化胸内压胸内负压胸内负压的生理意义,上一页,下一页,1.呼 吸 运 动

7、概 述呼吸运动由吸气动作和呼气动作构成，依赖于呼吸肌的节律性舒缩活动。呼吸肌包括两组作用相反的肌群，即吸气肌群和呼气肌群。吸气动作和呼气动作 吸气动作平静呼吸时，主要的吸气肌是肋间外肌和膈肌。主要过程：肋间外肌收缩胸腔横径增大，膈肌收缩胸腔前后直径延长，胸廓容积扩大，肺容积增大，肺内压低于大气压，外界气体进入肺内。,呼气动作平静呼吸时，呼气动作是被动的。主要过程：肋间外肌和膈肌由于舒张而自动复位，胸廓容积缩小，肺容积变小，肺内压高于大气压，气体被排出体外；用力呼吸时，肋间内肌和腹部肌群是主要的呼气肌群。这时的呼气动作是一种主动的过程。（3）呼吸类型 胸式呼吸:主要靠肋间外肌的舒缩活动，呼吸时胸

8、部起伏明显。腹式呼吸:主要靠膈肌舒缩活动，呼吸时腹部起伏明显。胸腹式呼吸(混合呼吸)肋间外肌和膈肌都同等程度参与活动，呼吸时胸腹部都有明显起伏运动。健康哺乳动物的呼吸多属于胸腹式呼吸类型。,（4）呼吸频率每分钟呼吸次数。呼吸频率可因种别、年龄、外界气温以及生理状况不同而变化（如图）。（5）呼吸音呼吸运动时气体通过呼吸道和出入肺泡时，与其摩擦产生的声音。临床工作中对喉音、气管音和肺泡音等均有具体描述。常在胸廓的表面或颈部气管附近听取呼吸音，提供诊断材料。,不同种类动物的呼吸频率,2.呼吸中胸膜腔内压的变化,胸膜腔内压 胸膜腔：由两层胸膜构成，内层是脏层，紧贴着肺的表面；外层为壁层，与胸壁内侧面相

9、接。两层胸膜之间没有真实的空间，只有少量浆液将它们粘附一起。主要作用起到润滑两层胸膜和使其黏附在一起，从而带动肺运动。,胸膜腔内压：指胸膜腔内的压力，也称胸内压。可用连有检压计的针头刺入胸膜腔内直接测定胸内压。无论在吸气还是呼气过程，胸内压始终是低于大气压，即为负压。,胸膜腔内压测定示意图,胸内负压的形成原理胸内压负压是加在胸膜表面的压力间接形成，胸膜脏层受两方面的影响（如上图），一是肺内压，即大气压所加的压力，使肺泡扩张；一是肺的回缩力，使肺泡缩小。因此，胸膜腔内的压力是上述两种方向相反的力的代数和，即：胸内压肺内压肺回缩力在吸气之末和呼气之末，肺内压等于大气压，则：胸内压大气压肺回缩力以一

10、个大气压作为生理零位标准：则：胸内压肺回缩力,胸内压负压的生理意义 保持肺泡膨隆状态：负压对肺有牵拉作用，使肺泡保持膨隆状态，能持续地与周围血液进行气体交换。影响胸腔内各器官组织：负压作用于心脏和腔静脉，促进静脉血和淋巴液的回流和右心的充盈。负压作用于食管，有利于动物在呕吐和反刍时胃内容物的逆呕。气胸：当胸腔因某种原因使密闭性破坏，外界气体进入胸膜腔，形成气胸。肺因自身的弹性回缩力而萎陷，丧失通气功能。,二、肺通气的阻力,肺通气阻力可以分为弹性阻力和非弹性阻力。1.弹性阻力弹性阻力包括肺弹性回缩力和胸廓的弹性回缩力。胸廓和肺扩张变形的难易程度常用顺应性表示。（1）顺 应 性 顺应性:胸廓和肺扩

11、张变形的难易程度。顺应性是弹性阻力的倒数，即：顺应性包括:肺顺应性(CL)和胸廓顺应性(CT)。,（2）肺弹性回缩力来源于:.肺组织的弹力纤维和胶原纤维的弹性回缩力；.肺泡内气-液界面的表面张力。平静呼吸时，表面张力约占肺回缩力的2/3。正常情况下肺总是处于一定的扩张状态，总是表现回缩的趋向。（3）胸廓弹性回缩力决定于胸廓扩大的程度。当胸廓处于本身自然位置时，不表现弹性作用。吸气时胸廓扩大超出其自然位置，表现出胸部的弹性回缩力，成为吸气的弹性阻力，呼气的动力;当呼气时胸廓被牵引而向内缩小，成为呼气的弹性阻力，吸气的动力。,2.非弹性阻力（1）主要包括气流通过呼吸道所遇到磨擦阻力和在呼吸运动中呼

12、吸器官移位的惯性阻力。（2）非弹性阻力只在呼吸运动中产生，呼吸运动的速度、深度、呼吸道管径的改变等，是影响非弹性阻力的主要因素。,三、肺总量和肺通气量,1.肺总量：表示肺(包括呼吸道)能够容纳气体的量，其大小决定于呼吸运动的深浅。由肺活量和余气量组成（如图）。（1）肺活量肺活量：指作最大吸气后再尽力呼气，所能呼出的最大气量。包括潮气量、补吸气量和补呼气量。.潮气量：平静呼吸时，每次吸入或呼出的气量。.补吸气量：平静吸气之后，以最大限度的加强吸气，所能再吸入的气量，又称吸气储备量。.补呼气量：平静呼气之后再竭力深呼，所能再呼出的气量，又称呼气储备量。,（2）余气量与机能余气量.余气量：指在竭尽全

13、力呼气之后，仍剩留在肺内的气量，是任凭如何用力也无法将其呼出的。.机能余气量：余气量与补呼气量之和。机能余气量约4倍于潮气量，大动物约为8ml/kg体重，小动物约为10 ml/kg体重。.机能余气量的生理意义：缓冲呼吸过程肺泡气中PO2、PCO2的剧烈变化，避免肺泡气和动脉血中PO2、PCO2随呼吸运动而发生周期性的大幅度波动。,肺总量各部分示意图,2.肺通气量 肺通气量:是指单位时间内进出肺的气体量。肺通气量比肺总量能更好地反映肺的通气功能。（1）每分钟通气量每分钟呼出或吸入的气量，即：每分钟通气量潮气量呼吸频率(次/min)。（2）生理无效腔”“生理无效腔”:“解剖无效腔”与“肺泡无效腔”

14、的合称，正常情况下生理无效腔容量与解剖无效腔容量大致相等。进出肺泡的通气量与肺通气量相等，由于存在无效腔，肺泡更新的气量却只是肺通气量中的一部分。从肺泡通气角度看，深而慢呼吸的效率高于浅而快的呼吸。,.“解剖无效腔”或“死腔”鼻腔到呼吸性细支气管之前的呼吸道，无气体交换功能，是一段无效腔。每分肺泡通气量(潮气量无效腔容量)呼吸频率.“肺泡无效腔”肺泡的气体，因各种原因有一部分肺泡气不能与血液进行交换，成为无效腔。,第三节 呼吸气体的交换,一、气体交换原理气体扩散的动力-分压差呼吸气体的换气是通过气体分子的扩散运动实现，其动力来源于不同气体分压之间的差值。1.气体分压指混合气体中某一气体成分构成

15、的压力，占混合气体总压力的百分比，相当于该气体在总混合气体中所占的容积百分比。,上一页,下一页,2.体液中溶解气体的分压溶解度：指单位分压下溶解于单位容积液体中气体的量。表示气体溶解于液体中的难易程度。在同一液体中，它与气体分压成正比。,O2和CO2在液体中的溶解度,影响气体扩散速率的因素气体分压是气体扩散运动的动力；气体分子扩散速度与溶解度成正比，与分子量平方根成反比。二、气体在肺、组织的交换 交换过程（图1、2）,上一页,下一页,气体在肺、组织中的交换,气体在肺、组织中的交换,影响肺部气体交换因素1.呼吸膜 厚度、通透性、表面积，扩散速度等。2.通气/血流比值（ventilation/pe

16、rfusion ratio，VA/Q）VA/Q 0.84；a,比值增大，表示部分肺泡不能与血液中气体充分交换（即肺脏血管出现病变，供气体交换的血流量不足），即增大了生理无效腔；b,比值减小，说明有部分血液流经通气不良的肺泡（即肺泡出现病变），得不到充分的气体交换。,上一页,下一页,第四节 气体在血液中的运输,一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式1.物理溶解 物理溶解是最终实现气体交换的必经步骤，即：物理溶解化学结合物理溶解。,上一页,下一页,100 ml血液中呼吸气的量,2.化学结合（1）氧的化学结合运输 运输方式和氧合血红蛋白的生成与解离 血液中氧主要与血红蛋白Hb结合，以氧合血红蛋白(HbO

17、2)的形式存在于红细胞。每个血红蛋白由一个珠蛋白分子和4个血红素组成。每个血红素由一个Fe2+和吡咯基组成。（如图）,注意：氧合”：O2进入血液与红细胞中Hb的Fe2+结合。不发生电子转移，不是氧-还反应,受PO2的影响。Hb+O2 HbO2呈鲜红色，动脉血中含量高；HHb呈暗红色，静脉血中含量高。重要概念：氧容量：每100ml血液中，血红蛋白结合O2的最大值。氧容量大小受Hb浓度的影响。氧含量：在一定氧分压下，血红蛋白实际结合O2的量。氧含量高低受PO2的影响。氧饱和度：氧含量与氧容量的百分比。正常情况下，动、静脉血的氧饱和度分别为97.4、75。,氧离曲线及其生理意义.概念：氧离曲线：以氧

18、分压作横坐标，氧饱和度为纵坐标，氧分压对血红蛋白结合氧量的函数曲线。,.氧离曲线的生理意义：1.氧离曲线上段：PO2在8.0 13.3 kPa，曲线较为平坦，表明这一段PO2对氧饱和度的影响不大。意义：只要PO2不低于8 kPa，其饱和度仍保持90%以上，这时血液的氧足以供应代谢需要。2.氧离曲线中段：PO2在5.38.0 kPa，曲线较陡。意义：HbO2释放O2的部分，每100的血液流过组织时可释放5 mol O2，能够满足安静状态下的氧需要。3.氧离曲线下段：PO2在2.05.3 kPa，曲线最为陡峭，意义：当组织代谢增强时，有足够的O2供应，可看作是有机体的氧储备。,影响氧离曲线的因素.

19、影响氧离曲线位移的因素 1.pH和PCO2的影响：pH下降或PCO2上升，应释放较多的氧供机体需要，Hb亲和力降低，曲线右移，有利于Hb释放氧；反之，曲线左移。,2.温度的影响：T升高时，气体的融解度降低，氧释放出来，曲线右移，可解离更多O2供应组织利用。,3.2,3-二磷酸甘油酸（2，3DGP）：是无氧酵解的代谢产物，能与脱氧血红蛋白相结合，降低Hb对O2的亲和力，当血液中2，3DGP含量升高时，曲线右移，可释放更多的氧（如图）。动物由平原刚到高原后最初几天，红细胞中的2，3DGP含量明显增多，是机体对高原缺氧的一种适应性反应。,二氧化碳的运输（图）CO2的运输形式：氨基甲酸血红蛋白进入红细

20、胞的部分CO2与Hb的-NH2结合，形成氨基甲酸血红蛋白(Hb-NHCOOH)，主要调节因素是氧合作用，HHb结合CO2的能力大于HbO2。碳酸氢盐（如图）,上一页,下一页,氧气和二氧化碳的运输图,第五节 呼吸运动的调节,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成呼吸中枢,上一页,下一页,呼吸节律形成的假说吸气切断机制局部神经元回路反馈控制假说,上一页,下一页,二、呼吸的反射性调节 肺的牵张反射 1868年伯劳（Breuer）和黑林（Hering）分别发现肺牵张反射：肺扩张或缩小反射性地引起吸气抑制或吸气活动。其中，肺扩张引起吸气反射性抑制称肺扩张反射，肺缩小引起反射性吸气称肺缩小反射。,呼吸肌的本体感受性

21、反射,防御性呼吸反射,上一页,下一页,三、化学因素对呼吸的调节 化学感受器 1.外周化学感受器,上一页,下一页,2.中枢化学感受器,上一页,下一页,CO2、H+和O2 对呼吸的影响1.CO2的影响 PCO2是维持呼吸和呼吸中枢兴奋性的重要生理性体液因素。CO2浓度适度增加(0.4增至4)，肺通气增强。当吸入CO2过量(含量超过7)，呼吸中枢受到抑制，出现呼吸困难，昏迷等中枢征状。二氧化碳对呼吸的刺激作用主要通过中枢化学感受器兴奋呼吸中枢，且对此途径极为敏感；正常情况而对外周感受器较为迟钝。,上一页,下一页,2.H+的影响 H+对呼吸的调节通过外周化学感受器和中枢化学感受器实现的。动脉血中H+增

22、加，呼吸加深加快；H+降低呼吸受到抑制。中枢化学感受器对H+的敏感性高于外周化学感受器，但血液中H+通过血-脑屏障很慢，限制了中枢化学感受器的作用。3.O2的影响：对外周/中枢吸入气中PO2在一定范围内下降(如降至10.6 kPa以下)，可刺激外周感受器引起中枢兴奋，反射性地使呼吸加深加快。同时，缺O2对延髓呼吸中枢具有直接抑制作用。当严重缺O2时，外周化学感受器的兴奋呼吸作用不足以克服低O2对中枢的抑制效应，将导致呼吸障碍，甚至呼吸停止。,CO2、PH、氧气对呼吸的影响,四、运动时呼吸的变化及调节,上一页,下一页,五、高原对呼吸的影响1.低氧对呼吸的影响.一方面，呼吸加深加快引起肺通气量过大

23、，排出CO2过多，造成呼吸性碱中毒；脑脊液中CO2含量不足，H+下降致使呼吸中枢抑制，呼吸减弱；.另一方面，动脉中pH升高，氧离曲线左移（氧与血红蛋白亲和力增加，不释放），造成组织缺氧。,2.风土驯化 概念：风土驯化：经长期适应后，移入高原的动物增强缺氧的耐受力，组织缺氧得到缓解。动物对高原低氧的这种适应性变化，称为风土驯化。；风土驯化动物的生理特点.长期保持较大的肺通气量，肾加强HCO3-的排出；.呼吸中枢对CO2的敏感性提高；.血液氧容量增大，运氧能力增强。可能与缺氧刺激产生促红细胞生成素，从而增加血液中红细胞数量和血红蛋白含量有关。.红细胞内2,3-DPG增加，促使氧合血红蛋白释放氧，解除组织缺氧。,放 映 结 束谢 谢！,