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1、2023/5/28,1,第三章 园艺产品采后生理过程 1、掌握园艺产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。2、了解园艺产品采后生理过程的基本理论。3、理解园艺产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。,2023/5/28,2,内容,休眠、生长生理,呼吸生理,成熟衰老生理,2023/5/28,3,第一节呼吸生理,一、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过程。包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型,2023/5/28,4,1、有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞在O的参与下，把某些有机
2、物彻底氧化分解，形成CO和H0，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：CHO+674kcal,呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2,2023/5/28,5,2、无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：CHO2CHOH+2C0十21kcal CHO2CHCHOHCOOH+19kcal,既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作
3、用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸,2023/5/28,6,无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（2%5%左右）,无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的,2023/5/28,7,二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢提供植物生命活动所需要的能量物质代谢的中心植物的抗病
4、免疫,尽可能低的同时又是正常的呼吸作用,2023/5/28,8,三、呼吸代谢的化学历程 植物呼吸代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。高度植物主要途径是EMP-TCA-ETC，各个过程在细胞的不同区域内进行。,2023/5/28,9,Figure 4-1,2023/5/28,10,2023/5/28,11,电子传递链示意图,2023/5/28,12,四、呼吸作用的相关概念1、呼吸强度(respiratory intensity)呼吸速率（respiration rate)呼吸强
5、度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的0消耗量或C0释放量表示。mg g-1h-1,mol g-1h-1，l g-1h-1,2023/5/28,13,2023/5/28,14,2、呼吸商（respiratory quotient)呼吸作用过程中释放出的CO与消耗的O在容量上的比值，即COO，称为呼吸商(Q)反映呼吸底物的性质和O的供应状态,2023/5/28,15,呼吸商的影响因素,2023/5/28,16,2023/5/28,17,2023/5/28,18,2023/5/28,19,RQ=1 CH12O+RQ1 C16H32O2+231616 碳水化
6、合物不彻底氧化 C4植物产生的CO2直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无CO2的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖转化为脂肪 无氧呼吸,2023/5/28,20,3、呼吸温度系数(Q)呼吸温度系数，指当环境温度提高l0时，采后园艺产品反应所增加的倍数，以Q0表示，一般为22.5。不同的种类、品种，Q的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内Q也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q。,2023/5/28,21,2023/5/28,22,4、呼吸热(respiration heat)采后园艺产品进行呼吸作用的过程中，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的能量一部分用于合成新物质和
7、维持生命活动，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。,2023/5/28,23,五、呼吸漂移和呼吸高峰 根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。呼吸跃变型(respiration climacteric)，其特征是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过程伴随有乙烯跃变的出现。,2023/5/28,24,2023/5/28,25,呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、
8、番木瓜、无花果、芒果 呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗兰等。,2023/5/28,26,非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit)采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。非呼吸跃变型花卉有：菊花、石刁柏、千日红等。,2023/5/28,27,2023/5/28,28,2023/5/28,29,2023/5/28,30,六、影响
9、呼吸作用的因素 控制采后园艺产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素很多，概括起来主要有：,2023/5/28,31,1、种类和品种 不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸强度从大到小，而表现出的贮藏寿命则依次增大。,2023/5/28,32,植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.
10、00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00,2023/5/28,33,2023/5/28,34,2、发育阶段与成熟度 一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。,2023/5/28,35,3、温度 与所有的生物活动过程一样，采后园艺产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度
11、呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。,2023/5/28,36,4、湿度 湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。,2023/5/28,37,5、环境气体成分 环境0和CO的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。CH是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放C2H4，
12、并在贮运环境中积累，这对于一些对CH敏感产品的呼吸作用有较大的影响。,2023/5/28,38,6、机械伤 任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。,2023/5/28,39,7、化学物质 有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素(CCC)6-苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分。,2023/5/28,40,粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：,呼吸速率高，会消耗大量有机物
13、；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。,2023/5/28,41,第二节 采后蒸腾生 理及其调控,2023/5/28,42,一、蒸腾与失重 蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体(采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。,2023/5/28,43,失重(weight loss)，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导
14、致的细胞内贮藏物质的消耗。失水是贮藏器官失重的主要原因。,2023/5/28,44,二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响 贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏产品的表观品质，而且造成贮藏失重。,2023/5/28,45,三、影响采后蒸腾作用的因素 园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。1、内在因素(1)表面组织结构 表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。,2023/5/28,46,2023/5/28,47,(2)细胞的持水力 细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性
15、强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。,(3)比表面积 比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，比表面积大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。,2023/5/28,48,2023/5/28,49,2、外界环境条件,(1)相对湿度 指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。,2023/5/28,50,贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的
16、水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的蒸发。,(2)环境温度,2023/5/28,51,2023/5/28,52,(3)空气流速 贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。,2023/5/28,53,(4)其他因素 在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，
17、故气压也是影响蒸腾的因子之一。光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。,2023/5/28,54,四、结露现象及其危害,在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1时，空气相对湿度为94.2，当温度降为0时，空气湿度即达饱和，0就是露点。,2023/
18、5/28,55,2023/5/28,56,成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。,第三节 成熟与衰老生理,2023/5/28,57,衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间
19、代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。,2023/5/28,58,一、组织结构的变化1、表皮组织织结构的变化 表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。,2023/5/28,59,2、内部薄壁组织的变化 薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。一般说，随着成熟的进行，果
20、蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。,2023/5/28,60,二、成熟与衰老期间细胞结构的变化 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。,2023/5/28,61,三、成熟衰老中的物质变化 过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体近年
21、来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需的生理准备。,2023/5/28,62,1、蛋白质、RNA的合成 蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。,2、核酸代谢与成熟的关系,2023/5/28,63,3、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢（1）磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的3040，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿
22、体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的35，有人把细胞中磷脂看成是生命的重要组分。,2023/5/28,64,（2）衰老期细胞膜的变化 膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用(deesterification)加强。,2023/5/28,65,（3）膜脂的过氧化作用 脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、
23、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。,2023/5/28,66,(4)植物组织中自由基产生与保护机制 近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增加，自由基是具有未配对电子的原子，分子或基团，其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力，能持续进行连锁反应，对许多生物功能分子有破坏作用，对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用。,2023/5/28,67,4、色素变化 果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为7585%有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。,2023/5/28,68,5
24、、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化 果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。（1）采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少，如番茄、甜瓜，绿熟阶段采收的番茄经4060天气调贮藏后，如果生理状态接近，保存的糖、酸，抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势。,2023/5/28,69,（2）采收时含淀粉较高(12)的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。（3）马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约1721在贮藏期间淀粉与糖相
25、互转化。当温度由20下降至0时，淀粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成分解的比值下降。（4）在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。,2023/5/28,70,6、果实和蔬菜的硬度 果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为果实成熟度判别标准之一。由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不同的含义。,2023/5/28,71,（1）硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。如苹果、梨、香蕉、番茄、辣
26、椒等，（2）硬度高表示蔬菜发育良好，充分成熟，达到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰菜花球都应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。（3）硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在幼嫩采收，不希望硬度过高。,2023/5/28,72,四、植物激素对成熟与衰老过程的调控 迄今认为植物体内存在着五大类植物激素，即生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特性，乙烯与园艺产品贮藏的关系，以及其他激素与乙烯共同作用对园
27、艺产品成熟衰老的调节。,2023/5/28,73,1、乙烯的生理功能 具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.010.1ppm就有明显的生理作用。对黄化幼苗“三重反应”：矮化、增粗、叶柄偏上生长；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。,2023/5/28,74,2、乙烯作用的机理 关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯能改变膜的透性乙烯促进了酶的活性。,2023/5/28,75,3、乙烯的生物合成途径 首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结
28、构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。,2023/5/28,76,（1）乙烯的生物合成途径S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成 现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在。1-氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成 乙烯的生成(ACC-乙烯),2023/5/28,77,（2）蛋氨酸循环 早在1969年等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的s必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化。以后，Adams和Yang证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的
29、CH3-S可以不断循环利用。乙烯的碳原子来源于ATP分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。S元素含量虽少，但因能循环反复被利用，故而不致发生亏缺。,2023/5/28,78,2023/5/28,79,4、乙烯生物合成的调节 虽然植物所有组织都能产生乙烯，合成乙烯的能力，一方面受植物内在各发育阶段及其代谢调节，另一方面也受环境条件影响。,2023/5/28,80,（1）果实成熟和衰老的调节 未成熟果实乙烯合成能力很低，内源乙烯含量也很低。随着果实的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期乙烯合成又下降。,2023/5/28,81,（2）其他植物激素对乙烯的影响 果实在各个阶段的生长、呼吸和激素的消长模式见图。
30、生长发育初期，细胞分裂为主要活动，IAA，GA 处于最高水平，ET很低，ABA 很高，起刹车的作用，调节和对抗高浓度激素过多的促生长作用。当细胞膨大时，GA 增加，达高峰后下降。随着果实的成熟，IAA，GA，CTK趋于下降，ET，ABA开始上升，成为高峰型果实呼吸强度提高的先导。,2023/5/28,82,生长素除能延缓果实衰老外，也能刺激许多植物组织产生乙烯。过去人们认为的生长素对植物生长所产生的影响，如偏上生长，诱导开花、抑制生长、诱导生根和向地性等，目前都归结为是生长素诱导了乙烯生成而起作用。现已证明IAA刺激乙烯生成的机理，主要是诱导了ACC合成酶的形成。,2023/5/28,83,（
31、3）乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有两重性：既能自我增值，又能自我抑制。自我增值(亦即自身催化)自我抑制,2023/5/28,84,（4）胁迫因素导致乙烯的产生 胁迫因素(即逆境)可促进乙烯合成。包括：物理因素如机械损伤、电离辐射、高温、冷害，冻害、干旱和水涝等，化学因素如除莠剂、金属离子、臭氧及其它污染 生物因素如病菌侵入(真菌分泌)、昆虫侵袭等。在胁迫因素影响下，在植物活组织中产生的胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后1030分钟开始产生乙烯，以后数小时内乙烯产生达到高峰。但随着胁迫条件的解除，而恢复正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一
32、种反应。,2023/5/28,85,2023/5/28,86,（5）光和C0 2对乙烯合成的调节 光可抑制乙烯的合成。如果把一个叶片放在光下，一个放在暗处，就会发现暗处叶片乙烯产生多、衰老快。Goeschl等(1967)对梨和豌豆幼苗短期用红光照射，可抑制乙烯的产生，进而用远红光照射则可解除这种抑制。认为这种现象与光敏色素有关。指绿色植物光抑制乙烯产生主要作用于ACC-乙烯的转化阶段，因这作用可被光合作用电子传递抑制剂(DCMU)所抑制，因而与光系统有关。,2023/5/28,87,2023/5/28,88,5、控制乙烯在果蔬贮藏运输中的应用 无论是内源乙烯还是外施乙烯都能加速果蔬的成熟、衰老
33、和降低耐藏性。为了延长果蔬的贮藏寿命，使产品保持新鲜，控制内源乙烯的合成或清除贮藏环境中的乙烯气体便显得十分重要。人为调节乙烯的生物合成已成为现实。另外一方面，为了市场销售的需要，应用乙烯或乙烯利进行果蔬催熟，也是调控乙烯的一项常见措施。,2023/5/28,89,（1）控制成熟度或采收期（2）防止机械损伤（3）低温贮藏（4）乙烯吸收剂的应用（5）乙烯抑制剂的应用（6）乙烯催熟剂的应用,2023/5/28,90,第四章 果品蔬菜采后病虫害,1、掌握果蔬贮运期间侵染性病害病原菌侵染的 规律、影响发病的因素及综合防治措施、生 理性病害发生的原因及控制措施。2、了解部分果蔬贮运中主要侵染性病害和生理
34、 性病害的发生特点和防治措施；了解果蔬贮运 中主要害虫的种类及其危害，掌握防治贮运害 虫的措施。,2023/5/28,91,第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害,果品蔬菜采后的侵染性病害是指果蔬采后在贮藏、运输、销售及消费过程中，由于病原微生物的入侵而引致果蔬腐烂变质的病害。,2023/5/28,92,果树和蔬菜在其生长过程中会遇到各种各样的微生物的危害，但这些微生物大多数不能侵入活细胞和紧密的植物组织。大约有25种真菌和细菌有侵染采后果蔬产品的能力。而每一种水果或蔬菜仅受少数几种真菌和细菌的侵染。例如指状青霉(Penicillium digitaturn Sate)可引起柑桔果实绿霉病，但在苹果
35、和梨果实上不造成病害，扩展青霉侵害苹果和梨，但不危害柑桔果实。,柑橘绿霉病,2023/5/28,93,作为活的有机体，寄主和病原都具有彼此相互作用的能力。但是由于高等植物和微生物细胞的生理差异，它们对某种刺激物的反应存在很大差异。例如，乙烯加速许多果实组织衰老，使其对病原微生物侵袭的抗性降低，而这种激素对多数病原微生物却没有什么影响。,2023/5/28,94,某些果蔬的一些化学成分可引起某种病原菌的感染，另一些化学物质则抑制病原在寄主体内生长。侵袭的病原可能诱发寄主产生对病原自身有毒的物质，起到保护作用。一些寄主-病原的相互作用促进了发病过程，而另一些相互关系则阻碍和防止了这一过程。,202
36、3/5/28,95,一、病原菌侵染特点 1、病原菌 病原菌的种类菌源 病原菌数量和发病的关系,A.Alternata 形态,苹果褐腐病 Apple brown rot,2023/5/28,96,（1）真菌病害 果蔬采后的严重腐烂大部分是由真菌病原引起。常见病只有几个属，大部分为弱寄生，只有个别属或种寄生能力较强。链格孢属(Alternaria)葡萄孢属(Botrytis)葡萄孢造成水果和蔬菜田间及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，没有一种新鲜果蔬在贮藏期间不被葡萄孢所侵害。,2023/5/28,97,镰刀菌属(Fusarium)镰刀菌属在果蔬和观赏植物上引起采后粉红色或黄色、白色霉变，尤其是根茎类、
37、鳞茎类、块茎类；而果实类如黄瓜、甜瓜、番茄也常常受害。地霉属(Geotrichum)地霉造成柑桔、番茄、胡萝卜和其他果蔬的“酸腐”病。青霉属(Penicillum)青霉属的不同种造成青霉病(P.italicum Wehmer)和绿霉病(P.digitatum Sacc.)，这是最普遍的采后病害，侵害所有类型的柑桔、苹果、梨、葡萄、甜瓜、无花果、甘薯及其它果蔬。,2023/5/28,98,(2)细菌病害 最主要的是欧文氏杆菌属(Erwina)，其次是假单胞杆菌属(Pseudomcn)。欧文氏杆菌侵染大白菜、甘盘、生莱，萝卜等十字花科蔬菜，引起软腐病。马铃薯、番茄、甜椒，大葱、洋葱、胡萝卜、芹菜，
38、莴苣、甜瓜、豆类等也被侵害。,2023/5/28,99,白菜细菌性软腐病 Chinese cabbage bacterial disease,2023/5/28,100,白菜细菌性软腐病,菜株腐烂后，可从根髓或叶柄基部向上发展蔓延，引起全株腐烂，也可从外叶边缘或心叶顶端开始向下发展，或从叶片虫伤处向四周蔓延，最后造成整个菜头腐烂。腐烂的病叶失水干枯变成薄纸状。,2023/5/28,101,2023/5/28,102,第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害,2、病原菌侵染过程 病原菌从接触、侵入到引致寄主发病的过程称为侵染过程（简称病程）。病程一般分为四个阶段：侵入前期、侵入期、潜育期和发病期。,20
39、23/5/28,103,侵入前期：从病原菌与寄主接触到病原菌向侵入部位生长或活动，并形成侵入前的某种侵入结构为止。侵入期：从病原菌开始侵入起，到病原菌与寄主建立寄生关系为止。潜育期：从病原菌侵入与寄主建立寄生关系开始，直到表现明显的症状为止。发病期：即显症期。,2023/5/28,104,3、病害的侵染循环 概念：病害从前一个贮藏周期开始发病到下一个贮藏周期再度发病的全部过程。病原菌的越冬或越夏，大多数病原菌来自田间已被侵染的果蔬，少数病原菌来自贮藏库本身。,2023/5/28,105,*病菌主要以菌丝体，分生孢子器、子囊壳、分生孢子角等在田间病株、病残体上越冬。翌春，在雨后或高湿条件下，分生
40、孢子器和子囊壳产生孢子随风雨传播，也可由昆虫传播。主要经伤口（如修剪伤、机械伤、落皮层、虫伤、冻伤及日灼）侵入。*田间侵染的重点时期是3月下旬到5月中旬。在北方苹果产区，腐烂病每年一般出现两个高峰，既春季高峰和秋季高峰。春季高峰以23月份为主。秋季高峰一般在79月份，但危害较春季轻。,2023/5/28,106,病害的初侵染和再侵染病原菌越冬或越夏后对寄主的初次侵染称为初侵染。初侵染发病后所产生的病原体通过传播引起的再次或多次侵染称为再侵染。,2023/5/28,107,传播途径 接触传播 气流传播 水滴传播 土壤传播 昆虫传播,2023/5/28,108,二、影响发病的因素 1、机械损伤 2
41、、温度 3、湿度 4、气体成分 5、采收前田间病害侵染状况 6、果蔬的生物学特性,2023/5/28,109,三、侵染性病害综合防治措施1、农业防治2、化学防治 3、物理防治控制温度（低温、热处理）控制湿度 控制气体成分 辐射防腐 紫外线防腐 4、生物防治,2023/5/28,110,四、果品蔬菜主要侵染性病害实例1、苹果炭疽病（Apple bitter rot）,苹果炭疽病病斑中间生密集小黑点,苹果炭疽病分生孢子,苹果炭疽病病果,炭疽病斑分泌肉红色孢子团,2023/5/28,111,苹果炭疽病（Apple bitter rot）,2023/5/28,112,苹果炭疽病病原 Pathogen
42、of apple bitter rot,1.分生孢子盘 2.分生孢子梗及分生孢子 3.子囊壳 4.子囊 5.子囊孢子 6.附着胞,2023/5/28,113,2、苹果轮纹病（Apple ring rot）,轮纹病病斑后期产生稀疏小斑点,苹果轮纹病病斑及病部剖面呈柱体状扩展,苹果轮纹病病果,2023/5/28,114,苹果轮纹病 Apple ring rot,2023/5/28,115,苹果轮纹病病原 Pathogen of apple ring rot,1.子囊壳 2.子囊及子囊孢子 3.侧丝 4.分生孢子器 5.分生孢子,2023/5/28,116,3、苹果褐腐病（Apple brown r
43、ot）,2023/5/28,117,苹果褐腐病病原 Pathogen of apple brown rot,Monilia fructigena,2023/5/28,118,苹果炭疽、轮纹和褐腐病症状比较 炭疽病 轮纹病 褐腐病 病斑大小 小（几个至上百个）大 大 病斑凹陷 要 不 不 轮纹组成 黑色小点 病状（深浅褐色相间）绒球状菌丝团,2023/5/28,119,4、苹果霉心病Apple mouldy core,2023/5/28,120,5、柑桔炭疽病（Citrus anthracnose）,枝梢和叶部症状,2023/5/28,121,柑桔炭疽病 Citrus anthracnose,柑
44、桔炭疽叶部症状,2023/5/28,122,病原 病原为盘长孢状刺盘孢(Colletotrichum gloeosporioides)，属半知菌亚门。,*分生孢子盘埋生于寄主表皮下，后突破表皮外露。有刚毛，深褐色，直或稍弯曲，具12个分隔。分生孢子梗呈栅状排列，圆柱形，无色单胞，顶端尖。分生孢子椭圆形至短圆筒形，稍弯曲或一端稍小，无色，单胞，内含12个油球。,分生孢子盘、分生孢子梗、分生孢子及刚毛,2023/5/28,123,*柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年在2030，严重时可达50以上。引起烂果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干腐病等
45、。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占90以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐色蒂腐病和黑腐病。,柑橘贮运期病害 Post-harvest disease of citrus,2023/5/28,124,柑桔青绿霉病 Citrus blue and common green mold,症状*柑橘青霉病(Citrus blue mold)和柑橘绿霉病(Citrus common green mold)两病症状相似。青霉病 病果分生孢子丛青蓝色，白色菌丝环较窄，13mm，腐烂速度较慢，在2127下，约半个月后全果腐烂，果实腐烂后不粘连包果纸，病果发出霉味。绿霉病 分生孢子丛绿色，白色菌丝环较宽，815mm
46、，腐烂速度较快，在2127下，约1星期后全果即腐烂，烂果紧粘包果纸，有芳香气味。,2023/5/28,125,黑腐病(Citrus Alternaria rot)因病菌侵入途径和时期不同表现不同症状。(1)果皮伤口侵入 病斑初为淡褐色，后变为深褐色。腐烂部分由果皮深入囊瓣，囊瓣极苦，不堪食用。潮湿时，病部表面及其腐烂的囊瓣上长出初为白色、后变墨绿色的霉层。(2)幼果或花期侵入 潜伏果心，当果实成熟后或贮藏期病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个别病果果汁可以污染整桶橘汁。,2023/5/28,126,柑桔青绿霉病 Citrus blue and co
47、mmon green mold,病果初期症状,2023/5/28,127,柑桔青霉病 Citrus blue mold,2023/5/28,128,梨青霉病,2023/5/28,129,柑桔青霉病、绿霉病比较 青霉病 绿霉病霉层颜色 青色 绿色白色菌带 窄13mm 宽815mm软腐边缘 明显，较整齐 不明显、不整齐气味 霉味 芳香味粘着性 无 有,2023/5/28,130,柑桔青绿霉病菌 Penicillium italicum P.digitatum,1.青霉菌 分生孢子梗及分生孢子 2.分生孢子 3.绿霉菌 分生孢子梗及分生孢子 4.分生孢子,2023/5/28,131,病害循环 柑橘青
48、霉病和柑橘绿霉病 病菌可以在各种有机物上营腐生生活，并产生大量分生孢子，在空气中扩散，通过气流传播。孢子萌发后，经各种伤口侵入，引起果腐。病部又可产生分生孢子进行再侵染。在贮运期，青霉病病菌能分泌一种挥发性物质，损伤其接触到的健果果皮，引起接触侵染，而绿霉病病菌则无此现象。,2023/5/28,132,2023/5/28,133,2023/5/28,134,2023/5/28,135,2023/5/28,136,2023/5/28,137,2023/5/28,138,第二节 寄主植物的病害生理 一、感病植物组织呼吸强度的变化 受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。,202
49、3/5/28,139,感病植物组织呼吸强度增高的原因：1、感病组织发生解偶联作用，用解偶联剂DNP(二硝基苯酚)处理健康植物组织，呼吸上升，但氧化与磷酸化不偶联，无机磷增加，感病植物组织用DNP处理呼吸变得不敏感。因此，推测感病组织发生了氧化磷酸化解偶联作用。2、感病组织合成过程加强，如蛋白质、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，积累ADP和无机磷，必然促进呼吸自动催化过程。,2023/5/28,140,3、病原物侵染植物组织也是一种机械损伤。4、病原物诱导植物组织增加乙烯释放，有些病原菌如绿青霉也能产生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果实的CO2释放与乙烯释放同步增长。,2023
50、/5/28,141,二、呼吸代谢途径的变化 1、发酵作用加强 受真菌病原侵染的植物组织在呼吸强度增加的同时，“巴斯德效应”消失，也就是感病植物组织由无氧条件移至有氧条件时，发酵作用并未受到抑制，对呼吸底物的消耗增多，但不能将糖全部分解成CO2和水发生有氧发酵，而产生乙醇。,2023/5/28,142,2、磷酸戊糖途径加强 抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶在健康植物组织的呼吸代谢过程中，虽然不能算作末端氧化酶，但是，在崩溃组织中明显活化，使感病组织耗氧量增加，在抵抗专性寄生物侵染的过敏性反应中起着主要作用。,2023/5/28,143,3、呼吸作用的变化与寄主的抗病性 早期研究认为植物呼吸
