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1、生态系统模拟模型,课程内容,问题的提出,1,2,3,问题的提出,1.生态系统(ecosystem)在一定空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落)与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。2.生态系统的演化(evolution)生态系统随时间的变化规律,问题的提出,3.研究生态系统演化的常用方法3.1 微分方程 根据系统中有关物种的相互关系，建立数量变化的关系式，一般为微分方程。,问题的提出,例：L-V模型（Lotka-Volterra模型）对一个捕食被捕食系统，记,分别表示t时刻被捕食者和捕食者数量。L-V模型为：注：常微分方程模型的先决条件是混合均匀的,问题的提出,3
2、.2 实验观测 通过实际观测或实验的方法研究相应系统的演化规律。例：大熊猫的实际观测研究,问题的提出,3.3 计算机模拟 对具体的生态系统，根据个体间、物种间以及物种与环境间的相互关系，建立相应规则，利用计算模拟的方法研究相应生态系统的演化规律。,问题的提出,4.两类基于模拟的生态系统模型 混合均匀的生态系统 具有地域信息的生态系统,混合均匀系统Penna模型,Penna TJP.A Bit-String Model for Biological Aging J.Journal of Statistical Physics,1995,78(5-6):1629-1633.发表于1995年，被SC
3、I检索论文引用250次（2013年6月26日检索结果）,1.基本假设：生物体由基因构成基因可以分类最简单的分类方式为两类，以好坏界定，用0，1表示构成方式为有限长串结构,混合均匀系统Penna模型,生物个体B位长0-1串（bit-string）为利用相应的位置信息，引入年龄概念。有年龄的生物个体，基因随年龄增长依次打开，也就是基因不同时工作。,B位,混合均匀系统Penna模型,2.死亡机制：老死：B 活到B岁（最大年龄），下一步死亡疾病：活到当前年龄，累计的“疾病”次数达到 次，下一时刻死亡环境压力：每个个体以概率（Verhulst因子）生存,混合均匀系统Penna模型,3.繁殖机制：最低繁殖
4、年龄：R 每个个体活到R岁时，开始繁殖繁殖时，采用拷贝加突变的方式形成子代突变：M 突变强度为M，此处为M个位置个数：b 每次繁殖b个子代,混合均匀系统Penna模型,R岁,父代,子代,突变,此时M=2,突变,混合均匀系统Penna模型,4.Penna模型可以统一描述为 P（B，R，b，M）当参数给定后，可以讨论群体随时间的演化的规律还可以讨论部分参数给定后，其他参数变化对演化规律的影响,混合均匀系统Penna模型,对P（32,105,2,8,1,M）M取0或2，此图为种群 规模随时间 的变化规律。结论：稳定共存。,混合均匀系统Penna模型,对P（32,105,4,R,1,2）R取2、4、6
5、 此图为稳定后的年 龄结构。注：事实上，由此 图的信息可得到生 存率或死亡率曲线。生存率定义式：s(a)=N(a+1)/N(a),混合均匀系统Penna模型,有性繁殖Penna模型,Stauffer D,de Oliveira PMC,de Oliveira SM,et al.Monte Carlo simulations of sexual reproduction J.PHYSICA A,1996,231(4):504-514.,有性繁殖Penna模型,1.个体个体分为雌性和雄性。,B位,有性繁殖Penna模型,2.无性繁殖时的死亡机制：老死：B 疾病：？环境：,有性繁殖Penna模型,疾
6、病：？,or,？,患病一次,好基因,有性繁殖Penna模型,规定某些位置是显性基因位置，其余为隐性基因位置。显性基因位置：隐性基因位置：,or,患病,好基因,or,有性繁殖Penna模型,4.无性繁殖时的繁殖机制：最低繁殖年龄：R 繁殖时，采用拷贝加突变的方式形成子代？突变：M 个数：b,有性繁殖Penna模型,繁殖机制：,父：,母：,子：,突变,突变,子代性别以0.5概率随机确定,配子,配子,有性繁殖Penna模型,给定有关参数后，可讨论相应群体的演化规律基本结论和无性繁殖类似,Penna模型扩展及应用,共同祖先,Penna扩展及应用,休渔模型捕捞强度变化对结果的影响(a)种群规模(b)产量
7、,具有地域信息的生态系统,地域：用格子来描述基于格子常用的模拟方法元胞自动机（Cellular Automata）蒙特卡洛（Monte-Carlo）问题归结为：基于元胞自动机或蒙特卡洛方法的生态系统模拟模型,1.问题的提出 在一个具体地域上，有三个物种A、B、C，他们为循环捕食关系，如何研究该生态系统的演化性质？,基于格子的剪刀-石头-布模型,2.模型思想：A、B、C三物种的个体置于二维L*L格子上。格子状态：A、B、C三种。分别表示具有相应物种的个体。t时刻，随机选两个相邻的格子i,j,其状态记为。状态变化：这事实上是蒙特卡洛规则，以上过程是完成了一个 M-C Step一个时间步包含L*L个
8、M-C Step,基于格子的剪刀-石头-布模型,3.状态更新机制：,基于格子的剪刀-石头-布模型,4.基本结果：取L=50，初始条件分别为1:1:1,1:1:1,45:3:2，模拟200个时间步，结果如下。,基于格子的剪刀-石头-布模型,t=200时的 格子上的状 态分布图，一般称为快 照图。反映个体的 聚集现象。,基于格子的剪刀-石头-布模型,聚集的度量 平均聚集规模 平均边界长度,基于格子的剪刀-石头-布模型,5.参考文献：2013年6月26日利用科学引文索引数据库检索的结果。,基于格子的剪刀-石头-布模型,小结,此工作为相应主题的基础性文献。该工作的发表说明可以通过制定局部规则，利用计算
9、机模拟的方法，研究具体地域上的生态系统的演化性质。,基于气味的捕食被捕食模型,1.问题的提出在捕食被捕食系统中，气味对捕食者及被捕食者的行为是有影响的。将这种影响规则化，讨论相应系统的演化性质，是一个有趣的问题。,2.模型思想将捕食者、被捕食者置于L*L格子上。每个格子有三种状态A、B、O，分别表示相应格子上具有捕食者、被捕食者个体以及空地。捕食者用能量值确定死亡和繁殖。能量有消耗和补充。子代能量通过继承得到。死亡：捕食者为饿死，被捕食者为被吃。繁殖：子代分布于邻居中的空地。,基于气味的捕食被捕食模型,被捕食者有气味。任一位置上的被捕食者气味值由所有被捕食者的气味叠加而成。捕食者根据气味确定移
10、动方向。,基于气味的捕食被捕食模型,3.模型规则将上述思想通过引入相应参数以具体规则体现出来。捕食者t时刻能量值记为KA（t）每时间步能量消耗捕食成功后能量达到最大值Kmax捕食者能量为0时死亡捕食者能量达到Kmin时可繁殖后代新生子代的能量为Kof,基于气味的捕食被捕食模型,气味的作用气味的叠加公式：q是常数，(m,n)是被捕食者个体所在的格子气味对捕食者移动的影响：（i,j）为捕食者当前格子，（k,s）为邻居中空格e表示气味对移动的影响程度，表示嗅觉灵敏度,基于气味的捕食被捕食模型,繁殖 相邻的两个格子有两个同类个体，才能繁殖后代，相当于有性繁殖。子代分布于邻居中的空格处，如下图,基于气味
11、的捕食被捕食模型,4.状态更新机制t时刻，任选两个相邻格子。若所选格子中有A，首先根据能量值判断是否饿死。若死亡，相应格子变为空地，若未死亡，根据如下规则确定t+1时刻这两个格子及其邻居的状态。,基于气味的捕食被捕食模型,5.结果气味的作用 取L=50，初始只有位于中心一个捕食者。不同数量的被捕食者分布于四个方向。,基于气味的捕食被捕食模型,在不发生死亡和繁殖的情况下，不同嗅觉灵敏度对捕食者移动轨迹的影响。,基于气味的捕食被捕食模型,种群演化结果不同参数下，系统最终将会出现三种不同结果。捕食者、被捕食者、空地共存；只剩被捕食者；只剩空地。,基于气味的捕食被捕食模型,共存时，物种数量随时间的演化
12、结果取L=50,=1,模拟400时间步，得到种群数量的演化结果如下。x1为被捕食者，x2为捕食者，s为空地。,基于气味的捕食被捕食模型,嗅觉灵敏度对系统最终稳定状态的影响。取不同值时，分别模拟100次统计系统稳定后每种结果出现的次数所占的比例，如图所示,基于气味的捕食被捕食模型,6.参考文献2013年6月26日利用科学引文索引数据库检索的结果。,基于气味的捕食被捕食模型,小结,以气味迭加为前提，以气味浓为行进方向，是可以理解的思路。相当于赋予捕食者一定的智能。事实上，捕食者的气味对被捕食行为的影响，格子上气味分布的处理方式，气味对个体行为的影响方式，风向等因素对气味分布的影响等都是可以考虑的。
13、该工作在L*L地域上考虑个体如何利用环境信息来调整或确定个体的行为，这一思想可望用来研究更多的问题。,包含视野的捕食被捕食模型,1.问题的提出在捕食被捕食系统中，捕食者、被捕食者具有一定的视野时，相应系统如何演化？对于视野，可假定捕食者和被捕食者均可观察到视野范围内个体的分布情况。进一步的，捕食者和被捕食者可根据其观察的结果，选择对自己有利的方向移动。相应系统的演化规律？,2.模型思想在L*L格子上，有三个物种，狼、羊、草以及空地。个体的基本行为草：生长，被吃死亡羊：吃草后繁殖，死亡（饿死、被吃、自然死亡），移动（由视野确定）狼：吃羊后繁殖，死亡（饿死、自然死亡），移动（由视野确定）,包含视野
14、的捕食被捕食模型,狼、羊、草可以置于同一格子之中每个格子有八种状态，记为t时刻，任选一个格子。根据以下规则确定该格子及其邻居t+1时刻的状态。,包含视野的捕食被捕食模型,3.模型规则能量机制狼、羊个体均具有能量捕食成功后能量值达到最大随时间能量消耗能量为0时死亡,包含视野的捕食被捕食模型,死亡机制狼：饿死，自然死亡羊：饿死，自然死亡，被捕食草：被羊吃捕食机制个体只能捕食与其在同一格子的食物繁殖机制草：繁殖到邻居中无草的格子上狼、羊：捕食后繁殖子代，子代置于在邻居中无同类个体的格子上,包含视野的捕食被捕食模型,移动机制移动时，可向格子的Moore邻居中移动。确定移动方向：个体可获知视野范围内另一
15、物种在各方向的总数量。羊选择狼少的方向，狼选择羊多的方向。判断移动能否发生：取决于所选格子上是否有同类物种的个体。个体只能移动至邻居中无同类物种的格子上。,包含视野的捕食被捕食模型,视野 八个方向，每个方向的具体范围，视野范围为3时如图）,包含视野的捕食被捕食模型,3.基本结果取L=100，模拟100个时间步，讨论不同参数下三物种种群规模随时间的演化，可得到两种结果：三物种共存，被捕食者和草共存。,包含视野的捕食被捕食模型,共存时，不同视野范围对系统稳定后种群规模的影响。狼、羊的视野范围均唯一时，系统的演化。图中给出不同视野组合对应的狼、羊、草的数量。从中得到一个结果：羊的视野范围最小，狼的视
16、野范围最大时，羊的数量最多，狼的数量最少。,包含视野的捕食被捕食模型,狼的视野范围唯一，羊具有各种视野时，系统的演化结果不管狼的视野范围多大，最终系统中将只剩一种羊，且剩下的羊为视野范围最小的。,包含视野的捕食被捕食模型,羊的视野范围唯一，狼具有各种视野范围时的结果。最终会留下两种视野范围的狼，其中一种为视野最大的，同时会有另一种狼伴生出现。,包含视野的捕食被捕食模型,羊有各种视野范围，狼也有各种视野范围时，系统的演化最终只剩一种视野范围最小的羊，剩两种视野范围的狼，其中一种为视野最大的，同时会有另一种狼伴生出现。,包含视野的捕食被捕食模型,4.参考文献2013年6月26日利用科学引文索引数据
17、库检索的结果。,包含视野的捕食被捕食模型,小结,捕食者被捕食者具有一定的视野范围，个体可观察到视野范围内的其他个体。捕食者和被捕食者在移动时可根据其观察的结果来确定移动方向，相当于赋予其一定的智能。当多种捕食者和多种被捕食者在同一系统中时，最终能存活的捕食者是视野最高的，被捕食者是视野最低的。,格子上的Penna模型,1.问题的提出在L*L格子上考虑单物种的演化物种个体用Penna模型描述该系统的演化性质？,2.模型思想个体将个体置于L*L格子上每个格子有两种状态，个体及空格。t时刻随机选择一个格子，若所选格子为空，则t+1时刻状态不变。若该格子有个体，按如下规则更新格子及其邻居的状态。,B位
18、,格子上的Penna模型,3.模型规则死亡老死：B岁病死：繁殖最低繁殖年龄：R子代基因：遗传加M位突变子代个数：b子代放置于格子邻近中的空地处，若无空地，繁殖失败。,格子上的Penna模型,4.规则区别 非混合均匀系统的一种处理手段,格子上的Penna模型,5.基本结果取B=32,Tc=3 L=500，不同 b,m,R值对应 群体数量稳定 值()，与Penna模型 的对比结果，如图示。,格子上的Penna模型,种群规模稳定后 可定义年龄为a的 个体存活率为 s(a)=N(a+1)/N(a)则不同参数下存活率 曲线如图,格子上的Penna模型,个体基因位“1”的 分布系统稳定时，对存 活个体，讨
19、论其同 一基因位置“1”的比例，结果如图。,格子上的Penna模型,6.参考文献2013年6月26日利用科学引文索引数据库检索的结果。,格子上的Penna模型,小结,用Penna模型描述个体的信息将个体置于具体的空间地域中用繁殖时的邻居规则体现环境压力此工作提出了一类问题的思想方法对于混合均匀系统下的模型，可通过制定相应规则，转变为具有具体地域的模型。如某些用微分方程研究的问题可以转变成相应的具有地域的模拟模型,基于Penna模型的捕食模型,1.问题的提出已经在格子上研究了基于Penna模型的单物种演化问题对格子上的捕食被捕食系统，若相应个体利用Penna模型进行描述，相应系统的演化性质如何？
20、,2.模型思想在L*L格子上，有两个物种，捕食者狼，被捕食者羊。每个格子有三种状态，狼个体、羊个体、空格。狼、羊的个体用Penna模型描述。t时刻随机选择一个格子，根据以下规则确定其t+1时刻的状态。,基于Penna模型的捕食模型,3.模型规则死亡：狼：老死、病死、饿死羊：老死、病死、被吃繁殖：最小繁殖年龄、基因遗传突变、子代置于邻居中的空格处捕食：狼捕食邻居中的羊,基于Penna模型的捕食模型,4.基本结果 取参数：；其他参数给定，抗病能力TC对系统中捕食者与被捕食者数量的影响如图,基于Penna模型的捕食模型,邻居数的变化对系统中捕食者与被捕食者数量的影响如图,基于Penna模型的捕食模型
21、,快照图,基于Penna模型的捕食模型,5.参考文献2013年6月26日利用科学引文索引数据库检索的结果。,基于Penna模型的捕食模型,小结,利用Penna模型描述捕食者和被捕食者个体特征。将相应个体置于网格上，根据物种间的捕食关系制定相应规则，进而讨论该系统的演化性质。得到不同参数下，系统稳定后的最终状态。讨论的结果是基本的。该工作提供了将遗传因素引入到捕食被捕食系统时，研究相应系统演化的一类方法。当物种数增多时，相应系统的演化？,3.基本结果取L=100,在不同参数下，系统最终会出现三种 不同结果：共存、狼 消亡，狼、羊都消亡。下面讨论参数在取值范围 内的不同组合对生态系统 最终结果的影
22、响。即穷举参数组合。,基于Penna模型的三物种捕食模型,初始能量值对系统演化的影响考察狼、羊初始能量值的组合对生态系统演化结果的影响 狼的能量 羊的能量 对每组 取值，其他参数给定情况下，经模拟发现，三种结果都可能出现。为描述这种情形，一般重复模拟多次，统计每种结果出现的频率，该频率作为此组参数的结果。,基于Penna模型的三物种捕食模型,下面对每组，给出64次模拟的结果。用不同颜色，表示 不同结果，统计每 种结果出现的比例，不同颜色的面积表 示该结果对应的频 率。将这些信息表 示在格子 中，如图。,基于Penna模型的三物种捕食模型,所有的初始能量组合对应的结果，如图,基于Penna模型的
23、三物种捕食模型,4.参考文献2012年7月2日利用科学引文索引数据库检索的结果。,基于Penna模型的三物种捕食模型,小结,用Penna模型描述狼、羊个体的特征在L*L格子上，建立狼、羊、草三物种捕食模型。制定了较为详细的能量机制。系统最终会出现三种结果，讨论了各种参数对结果出现的影响。值得注意的是，在同样参数下，本模型得到的结果不保证相同。对此，本工作给出一种处理手段，即在同一组参数下，模拟多次，统计每种结果出现的频率。这是一种可借鉴的方法，在研究其他问题时，也可利用此方法。,总结,以上工作都是生态系统模拟模型。对拟研究的生态系统，可以通过以下方式进行研究。首先确定拟研究的系统是混合均匀的还是具有地域信息的。,总结,对于混合均匀的系统确定系统中物种的种类根据个体自身性质、个体间、物种间、个体与环境间的相互关系制定规则确定其繁殖和死亡机制进而讨论系统的演化性质,总结,对于具有地域信息的系统确定格子规模。根据系统中的物种类型确定格子状态。根据个体自身性质、个体间、物种间、个体与环境间的相互关系确定状态更新机制。讨论不同参数对系统演化性质的影响，如：共存条件，消亡条件，共存时的种群规模等。通过快照图讨论不同物种的具体空间分布规律,Thank You!,
