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1、第四章 海洋浮游动物,一、浮游动物定义,浮游动物（zooplankton）是一类异养性的浮游生物，也就是不能自己制造有机物，而必须依赖已有的有机物作为营养来源。多数浮游动物属于终生浮游生物（真性浮游生物），另外部分浮游动物属于季节浮游生物（阶段浮游生物），主要包括鱼卵、鱼的幼体和许多底栖无脊椎动物的幼体等(蛤、螺、藤壶和海星等)。,桡足类,糠虾类,辐射幼虫,面盘幼虫,仔鱼,二、海洋浮游动物的采样观察方法,主要有两种采样方法：网具、采集水样沉淀观察方法：直接现场观察1、网具采集的方法（适合大于200m的浮游动物）采用一定形状的，具有特定大小孔径的网目来过滤海水，收集其中的浮游动物。垂直拖网、水平
2、拖网、斜拖网,根据目标生物的大小，选用合适的网目。网具采集调查的弊端：一些浮游动物对网具有回避作用；凝胶状的浮游生物较脆弱，易破损；在保存剂中解体；甲壳类数量偏高；浮游生物有昼夜垂直移动和季节变动。,2、水样沉淀（小于等于200m的浮游动物）采集水体，经过滤、离心、沉降等步骤来收集较小的浮游动物。3、直接和现场观察法 利用特殊仪器和设备（斯库巴潜水/scuba-diving），在水中直接观察，发现了许多新种（体制柔弱种类）。,三、终生浮游动物的分类和生物学,三、终生浮游动物的分类和生物学,1、原生动物 最原始和低等的单细胞动物，具有细胞膜、细胞质和细胞核。,腰鞭毛虫（夜光虫）：具有鞭毛，部分或
3、全部异养生活（一些种类具有叶绿体，如眼虫）；摄食细菌、硅藻或其他鞭毛虫、纤毛虫。夜光虫，常在近海岸大量出现，易形成赤潮。,动鞭毛虫：带鞭毛的原生生物，严格异养（无色素体），以细菌和有机碎屑为食。潜在生殖率高，细胞数量可占微型浮游生物的20%80%，是摄食微型动物的浮游动物的主要食物。,有孔虫：具有一钙质、多孔的壳或巢，根足从孔中伸出捕食细菌、浮游植物和小型浮游动物，浮游种较少（不到40种）大小在30微米到几毫米，有孔虫壳沉淀海底形成有孔虫软泥。,放射虫：体呈球形，中央具有穿孔的硅质囊（中央囊）；杂食性，包括细菌、原生动物、小型甲壳类和浮游植物（硅藻）；用轴伪足捕食。大小50微米到几毫米；一些种
4、可形成胶状群体；冷水区常见；硅质残骸形成放射虫软泥。,浮游纤毛虫数量丰富，分布广泛；有纤毛可以运动，特化口纤毛捕食；捕食小型的鞭毛虫、小型硅藻和细菌。砂壳纤毛虫，海洋纤毛虫的主要类群；具有蛋白质外壳，可降解；个体小（20640微米）；摄食微型浮游硅藻和光合性鞭毛虫。近岸水域可摄食利用浮游植物生产量的4%60%，同时是多种浮游动物饵料（生态学意义）。,2、腔肠动物（有刺胞动物）,水母：有终身浮游种类，也有季节浮游种类（海月水母）；肉食性，利用长满刺丝胞的触手捕食浮游动物；大小从数毫米到2米，触手可达几十米；僧帽水母，箱水母（海黄蜂）,3、栉水母,是水母的近亲，但不同于水母；能发光；以融合的纤毛排
5、列成8条板（栉毛板）作为游泳工具；肉食性，但没有刺细胞；直接捕食鱼卵或鱼幼体和桡足类等小型浮游动物,4、毛颚动物（箭虫）研究较详尽，数量丰富；雌雄同体；仅分布于海洋；体长一般小于4厘米；平时静止，捕食可快速弹射运动；口周围有几丁质钩，食物几乎没有选择性；,5、环节动物（多毛纲/浮蚕）身体由相似 的 体节构成,40种,全为捕食者，分布广泛。,6、软体动物,身体柔软、不分节、体外被套膜，常分泌有贝壳。仅个别种属于终生浮游动物。,异足类用单鳍进行波状运动。一些种具螺旋外壳，另一些外壳退化或消失，身体透明；具备发达的视觉，靠视觉捕食其它浮游软体动物、桡足类、毛颚动物、纽鳃樽或管水母。一般出现在大洋暖水
6、区。,被壳翼足类 多数具有一薄的钙质外壳；所有被壳翼足类借助一对翼或一块融合的翼板进行游泳；所有被壳翼足类是悬浮食性者；食物包括浮游植物以及小型浮游动物和有机碎屑。生殖方式特殊，起初两个雄性个体交配，精子贮存直到雄体转变为雌体产出受精卵为止。贝壳可形成翼足类软泥。,裸翼足类（海蝴蝶）成体无壳，靠一对翼游动；捕食几种被壳翼足类,海若螺,7、节肢动物（甲壳纲）,甲壳纲多数在海洋中（“海洋昆虫”）桡足类 是浮游动物的主要组分，不少种类寄生与鱼体。,哲水蚤目（丰度最高，最为熟悉，鱼类主要的饵料）大约1850种，占网采浮游生物的70%；身体分为三部分，头部有2对触角，中部有成对的游泳肢，窄长后部无附肢；
7、多数种类主要摄食硅藻；雌雄异体，雌体外有卵囊（袋）。,剑水蚤目触角短，体后分节较多，少数浮游生活；其中长腹剑水蚤属和隆剑水蚤属的小型种类丰富。某些特化的触角可以捕食小型浮游动物。,猛水蚤 少数种终生浮游，个体很小，身体分区不显著,外形变化很大。,磷虾海洋甲壳动物重要类群；个体1520毫米，甚至达100毫米；为杂食性，食物中有碎屑、浮游植物（硅藻）和各种小型浮游动物。南极磷虾：数量巨大，是大型动物的饵料，也是渔业的捕捞对象；它是南大洋海洋生物的食物链的中心，是维持南大洋海洋生态平衡的关键。,南极磷虾是生活在冰冷的南极海洋的甲壳动物，因其身上有许多发光器能发出点点磷光而得名。在南极水域的磷虾有11
8、种之多，但数量最多，个体最大的一种称之为南极大磷虾，也就是我们平常所称的南极磷虾。大洋中的磷虾运动时仅仅依靠身体腹部短小附肢作为运动器官，完全抵挡不住海洋的巨大动力，在水中总是随波逐流，因而被称之为浮游动物。南极海洋里磷虾的数量多得惊人，它是南极生物之间的食物链中最基本、最关键、最重要的一环，它的数量多寡，它的盛衰，直接关系其他南极生物的生长，在维持整个南极海洋生态平衡中起到巨大作用。,端足类 身体侧扁，区别于其它甲壳类；直接发育。介形类 是浮游动物中的次要成员，具有独特的双瓣的外骨骼；,枝角类海洋仅8种，喜近岸和半咸水，孤雌生殖如诺氏三角溞,糠虾 部分时间在海底，夜间或形成生殖集群时升到上层
9、水体。糠虾类许多种能生活在低盐水或半咸水中,十足目 高等甲壳动物，包括虾和蟹；多底栖，少数浮游或游泳；浮游种类约210种，游泳能力稍强；杂食性，以桡足类、磷虾和其它浮游甲壳类为主要食物。,8、脊索动物,动物界最高等的门，有两个类群是浮游动物重要成员：有尾类、纽鳃樽。,有尾类（尾海鞘纲）形似蝌蚪又名幼形纲，终生保留尾和脊索，营自由生活。体表有透明胶质形成的囊(住囊/粘液囊)包裹身体，该囊有入水口和出水口。世代周期短（13周），是常见浮游动物类群。“海洋雪花”：来自活体生物的无定形颗粒物质的大量聚集。有尾类遗弃的粘液囊可以促进海洋雪花的形成。,类如，住囊虫：,纽鳃樽（樽海鞘纲）,仅出现在暖水表面或
10、近表面水域；个体胶质圆桶状，两端开口；主要食物是浮游植物和细菌；常密集成群，摄食率高，可明显降低周围小型生物密度；与有尾类都属r选择种。,其生活史特殊（有性与无性交替）：,四 季节浮游生物,主要有两大类：底栖无脊椎动物的季节浮游幼虫 鱼卵和鱼仔1、底栖无脊椎动物的季节浮游幼虫 大约70%的底栖无脊椎动物幼虫能形成浮游群落,两囊幼虫,海绵的受精卵发育成为囊胚，继续发育，其动物极的一端为具鞭毛的小细胞，而植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，这个发育期称为两囊幼虫(amphiblastula larva)，它离母体后，在海中营浮游生活，不久即形固着。,腔肠动物的浮浪幼虫、辐射幼虫和蝶状幼体,浮浪幼虫(p
11、lanula larva)：具有世代交替的水螅水母和旗口水母的实原肠胚，其表面遍生纤毛，能在海中游动，称浮浪幼虫。经在海中浮游几小时至数日之后，浮游幼虫附着于物体上，继续发育、生长。,辐射幼虫（actinula）：,筒螅（Tubularia）的浮游幼虫称为辐射幼虫。经短期浮游后，幼虫基盘触手的膨大末端，分泌粘液，借此吸附在物体上改营固着生活。,碟状幼体（ephyra）：,某些钵水母（海月水母）的水母迭生体（Strobila）长大后，逐一脱离母体，成为在水中浮游的碟状幼体。幼体的伞缘具深凹。它们大量捕食原生动物。蝶状幼体经生长发育后成为成体,海月水母生活史,多毛类的担轮幼虫和后期幼虫,担轮幼虫：
12、身体中部有1圈纤毛细胞，环绕虫体中部，称原担轮，担轮幼虫借助于原担轮的纤毛的颤动，使虫体浮游于水中,后期幼虫：,由担轮幼虫发育而成的后期幼虫，主要是由虫体伸长，并在虫体两侧长出许多刚毛。,软体动物的浮游幼虫,常见的有腹足类和瓣鳃类的担轮幼虫、面盘幼虫担轮幼虫：在形态上，软体动物的担轮幼虫和多毛类的基本相以面盘幼虫：担轮幼虫发育而成。在腹足类的这一幼虫期，担轮幼虫的口前纤毛环向外发展成具有长纤毛的、2个半圆形的游泳器官，称为面盘(velun)。,甲壳纲，十足类,主要有蚤状幼体和大眼幼体,2、鱼卵和仔鱼（鱼类浮游生物）,在浮游生物中，常有许多浮性鱼卵。也常在浮游生物中看到仔鱼。这些鱼卵和仔鱼成为浮
13、游生物的一个组成部分。如沙丁鱼、鳀鱼、金枪鱼等经济性鱼类。,鱼卵和仔鱼的生态特点：,鱼卵的发育有种的特异性，与海水温度密切相关，冷水使卵的孵化延迟；鱼卵产量十分巨大；卵的大小受生活类型影响，大型卵相对存活率高数量较少，小型卵死亡率高但数量巨大；刚孵出的仔鱼以储存的卵黄为营养，直到消化系统形成；浮游期死亡率很高，多数成为饵料，少数幼鱼存活到成体。,五、浮游动物的垂直分布,人为将海洋浮游动物垂直分布划分为表层、上层、中层和深层带1、表层分布漂浮生物：始终生活于海水表面，而且部分身体伸到空气中的种类；（僧帽水母）生活于海水最上层几毫米至几十毫米的水层种的种类,主要类群：僧帽水母、帆水母、海蜗牛、海神
14、鳃（海蛞蝓）和外海的一种昆虫及一些原生动物，细菌 等,帆水母,海蜗牛,海蛞蝓,海洋表层的环境特点,高强度的红外线和紫外线（有害），浮游植物少，草食性浮游动物少；温度和盐度变化剧烈；海水剧烈的物理运动；表层生物要面对来自海洋和大气捕食者的双层威胁。,漂浮生物的生态适应现象,许多热带漂浮生物具有耀眼的蓝紫色素，据说可以抵御紫外光的照射；同时，这种色素在蓝色海洋中是一种保护色；一些鱼或蟹的幼体几乎透明；生物体水下（色浅）和水上（色深）颜色深度不同；受到攻击可以跳出水面（漂浮桡足类）,2、上层分布（表层至200米或300米深度）,这里有着种类繁多、数量巨大的海洋生命，许多浮游动物（桡足类、被壳翼足类、
15、纽鳃樽、有尾类及季节性浮游动物）是该层的栖息者，另外许多植食动物和杂食动物生活在该层。,3、中层分布（上层底部至1000米左右深度）,白天生活于该层的动物称为海洋中层种，中层浮游动物个体较上层的同类大；该层动物部分是植食性的，夜间至上层取食浮游植物；另外部分是肉食或杂食性动物；在400800米存在一个低氧层（高耗氧层），是由密度跃层富集有机物增高耗氧造成的；许多该层的动物个体带有红或黑的色彩（保护），以及具有很大的眼（增加对蓝绿光的敏感性）。,4、深层带分布（1000米至3000或4000米）,该层浮游动物和鱼类，体呈暗红色或黑色，眼比中层小，物种及个体数量稀少。,总之，海洋的浮游动物生物量一
16、般是随深度增加而减少，例如，西太平洋及热带海区浮游动物网采量随深度变化曲线：,六、海洋生物发光,生物发光是指由生物本身产生并发出的光。已知发光的海洋生物有细菌、腰鞭毛虫、许多浮游或底栖的无脊椎动物以及某些鱼类；不能发光的有两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。,1、生物发光机制,不同种，其生物化学发光机制存在差异就发光机制，普遍认同的结论是：生物光的产生是在特殊的光细胞内或发光器中，在荧光素酶催化作用下氧化有机物荧光素的结果。此种发光无辐射能消耗（热能消耗）。荧光素是在活细胞内合成的，也可通过取食发光甲壳类来获得（特殊，孔蟾鱼）,基本反应过程：,该原理已用于分子生物学和免疫学的研究,2、海洋发光生物的
17、分布,主要在：中层的弱光带，有90%以上终生栖息的甲壳类、胶体状浮游动物、鱼和头足类(乌贼)可发光；深层带（1000米到3000/4000米）；深渊带（4000米以下）。,具报道，深海鱼类约有2/3能发光，头足类约有一半能发光。,3、海洋生物发光的生物学意义：,可能是用于通讯联络，如同种个体间传递信号、形成集群、寻找配偶等；是对捕食者的防御反应（照明或警告肉食性敌害或迷惑躲避敌害）；诱捕猎物,七、浮游生物的周日垂直迁移,24小时周期内的垂直迁移（周日垂直迁移，DVM）是浮游生物最典型的行为特征；这种迁移一般是夜间生物向表层移动，白天向深层迁移（一般规律）。,周日垂直迁移出现在许多表层和中层的浮
18、游生物中，深水种类研究较少，已知某些深海虾类有此习性：,周日垂直迁移现象的存在使同一海区同一深度白天和黑夜浮游生物网捕的种类和生物量会有差异，如图：,有关生物周日垂直迁移的几个重要论述：,1、不同种的生物有自己最适的昼夜栖息水深范围,最适昼夜栖息水深范围依据生物的生活史阶段、性别以及季节、地理位置和天气状况会有差异（云量、风暴、湍流）。,浮游动物迁移有三种基本形式：夜迁移，升降1次，日落时上移，日出下移；晨昏迁移，升降2次，日落黄昏时上移至最小夜间深度，午夜下移，日出上移至表面，随后下移至最大深度；反向迁移，升降1次，日落下移，日出上移。,最大深度,2、生物的周日垂直迁移距离有差异一般较大个体
19、、善于游泳的种类迁移距离较大，如游泳能力强的磷虾向上游动速率是100200m/h，桡足类是10170m/h。动物的迁移可以穿破温跃层和密度跃层的制约。,3、生物的周日垂直迁移导致了动态的深水散射层（DSLS）的产生深水散射层：声纳探测海洋的物理环境时，所测到的声波反射层。由于海洋浮游生物的周日垂直迁移，反映到声纳探测结果时，出现了深水散射层的动态变化。海洋生物并不是形成深水散射层的唯一因素。,4、自然光与周日垂直迁移 环境光强度的变化作为一种刺激，对启动和定时浮游生物的迁移具有决定的作用。根据光强的变化、重力和静水压的变化，垂直迁移的生物可以决定向何处迁移。一个证据：北极夏季连续光照下，迁移受
20、到完全抑制。另外，饥饿也可能是驱动浮游生物向上迁移的因素之一。,5、垂直迁移的适应价值（生物为何要垂直迁移？）,有几种假设试图来解释浮游生物垂直迁移现象：浮游动物白天向下迁移，可以减少被视觉捕食者捕食的几率；夜间向上迁移是为了获得丰富的食物；,浮游动物在非捕食时停留在较深的低温水层有助于保存能量；冷水中保存节约的能量是否能补偿迁移过程中游泳所消耗的能量？在水体中垂直移动的浮游动物受到不同方向和不同速度水流的影响，在垂直移动过程中有机会遇到新的取食区；同时避免对某个区域过渡摄食，使该区域有时间补充食物,6、生物周日垂直迁移的生物学和生态学意义：,有两方面意义：由于一个种的所有个体不能同时迁移，也
21、不能迁移到完全相同的深度，这个种群会失去一部分个体，同时会得到其他种群个体的补充。这样与不同种群个体的混合增加了遗传性的混杂。这对于水平移动有限的种类尤其重要；垂直迁移加速了真光带生产的有机物向较深水层的转移。,八、浮游生物的季节性垂直迁移,浮游动物某些种类的迁移图随季节而改变，这可能是由于生物的生殖周期以及生活史的不同阶段（随季节变化）对不同深度有选择性造成的。,例一：北太平洋的优势桡足类的栖息深度变化剧烈，比如，加拿大西海岸沿岸水域的一种新哲水蚤的生活周期，,例二：北大西洋两种植食性桡足类的季节性和周日垂直迁移,例三：南极磷虾产卵于表层水，这些卵随后快速沉降至5001000米深处孵化，孵化
22、后的幼虫逐渐漂浮并游至表层水完成发育。整个生命周期至少24年。,一般规律：,1、一般只有温水和暖水种以及生活在上升流区的种类具有广泛的季节迁移。迁移结果是幼体一般存在于生产力高的表层水，以获得足够的食物用于生长；当表层生产力下降时，幼体后期及性成熟的成体迁移至较深水域，并进入滞育期，新陈代谢速率下降，停止取食。2、无论是周日迁移还是季节迁移，都把迁移者置于不同的环境中（流速和流向各异的水流），这种迁移的结果都是使迁移者能够保持在适宜的、生产量高的环境中；另外，在迁移过程中，与环境不适应的种群或个体将被从该环境中淘汰。,浮游生物的斑块分布斑块：指栖息在地理边界内的生物，其个体分布是非均匀的或非随
23、机的，通常会集合成不同大小的集群，这样的集群称作斑块。,浮游生物在不同的尺度上有斑块分布，如图，千米尺度上的斑块分布：,米尺度上浮游动物的小尺度斑块分布：,加利福尼亚沿岸浮游动物的小尺度（m）斑块分布a 被壳翼足类 b 毛颚动物 c 桡足类 d 磷虾幼虫,以上两图所示水平浮游动物的斑块分布，浮游动物在垂直方向也形成不连续的斑块：,夏季白令海浮游桡足类群落的垂直分布,九、浮游动物群落结构的长期变化,资料表明，浮游动物的丰度和种类组成在10年际尺度会有相当大的变化，这些变化与大气、海洋气候变化有关。“状态转移”（regime shifts）：指显著改变海洋生态系统和生物生产的长期气候变化。,1、海
24、洋气候的变化可能会使浮游生物的丰度下降例如：东北大西洋浮游植物和浮游动物丰度的40年长期变动,原因：海洋气候的变化与浮游生物的变化具有相关性，表现在，海表面温度增加，导致温跃层温度差异增加，从而减弱了风驱动的上升流，导致表层营养缺乏的情况，抑制了浮游植物的生产，并进一步抑制了浮游动物生物量的增加。,2、海洋气候的变化也会增加浮游生物的生产力：例如，在太平洋的亚极区，从19561962年期间至19801989年期间，浮游动物生物量增加了一倍，中、上层鱼类和乌贼也出现类似的数量增加。,原因：生产力的增加与冬季风强度的增加相关，它增加了水体的垂直混合，把更多的营养盐带至真光带，从而促进了浮游生物生产力的增加,3、浮游生物群落种类组成的长周期变化例如，北海中部，上世纪的1958年至70年代末，终生哲水蚤在中型浮游动物群落中占优势；而到80年代和90年代早期，季节性海胆和海蛇尾的幼虫占优势。原因未知,思考题,毛颚动物、栉水母、部分水母等生活在海水上层的浮游动物都是透明的，请说明对于生活在真光层中的动物透明的生态学意义？为什么许多底栖种产生季节性浮游幼虫？许多深海浮游动物呈现红色有什么生态学意义？对于主动觅食的浮游生物捕食者来说，斑块分布有什么好处？,5.图中磷虾垂直迁移的一般模型是怎样的？成体与幼龄个体区别何在？,
