《植物光合作用》课件.ppt

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1、Overview of the two steps in the photosynthesis process,第三节 光合作用的机理,光合作用是转化能量和形成有机物的过程。,光能的转化：,首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。,有机物的形成：,把无机物(CO2和H2O)转化为有机物(如碳水化合物等)，能量贮存于有机物之中。,从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:,光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成);,电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);,活跃化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。,原初反应,电子

2、传递和光合磷酸化,碳同化,根据需光与否，光合作用将分为两个反应光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。,光反应是在类囊体膜(光合膜)上进行的,暗反应是在叶绿体基质中进行的。,H2O,O2,ADP+PiNADP+,ATP NADPH,(CH2O),CO2,光,酶,光合作用的光反应和暗反应,光反应,暗反应,光合作用中各种能量转变情况,能量转变 光能 电能 活跃化学能 稳定化学能,贮存能量 量子 电子 ATP、NADPH CH2O等,转变过程 原初反应 电子传递 碳同化,光合磷酸化,反应部位 PSPS颗粒 类囊体膜 叶绿体间质,是否需光 需光 不一定,不一定,但

3、受光促进,但受光促进,注：反应第二步，过去的教材上认为需光。光、暗反应的过程分类不是绝对的。,一、原初反应,原初反应是光合色素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。,光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递;,光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。,光物理,光化学,原初反应特点 速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成 与温度无关，可在196(液氮温度)或271(液氦温度)下进行 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。,2.光系统,聚光色素复合体：捕获光能,反应中心：光化学反应,反应中心色素,具有光化学活性,既能捕获光能

4、,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”),少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类。（空穴、捕捉器、转换器）,反应中心色素分子有两种：P680 和P700。680和700分别为其吸收光能的峰值波长,1.光系统：能吸收光能并将吸收的光能转换成电能的机构。,光合色素存在的部位,聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中,反应中心色素存在于反应中心中。,没有光化学活性,只能进行光物理过程,把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数色素(包括大部分chla和全部的chlb、胡萝卜素、叶黄素等)都属于此类。,聚光色素,表示天线色素分子捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子,在那里进行光化学反应,发生电荷分离。D为电

5、子供体,A为电子受体.,Action of a photosystem,1.激发态的形成,激发,处于基态（ground state）的色素分子，吸收光量子后，其中的一个低能的电子由基态跃迁到激发态（excited state）。,电子跃迁的能级状态由所吸收的能量决定：,蓝光第二单线态,红光第一单线态,三线态电子自旋方向相同。,配对电子自旋方向相反,(一)光物理反应,2.激发态的命运,(1)放热,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量,此过程又称内转换或无辐射退激。,(2)发射荧光和磷光,(3)色素分子间的能量传递,能量转换方式有以下几种：,(4)发生光化学反应,叶绿素分子对光能的吸收

6、及能量的释放示意图,能量转换方式有以下几种：,(1)放热,(2)发射荧光和磷光,(3)色素分子间的能量传递,处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为荧光,处在三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光,激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种色素分子而返回基态的过程称为色素分子间的能量传递。一般通过“共振传递”或“激子传递”的方式进行。,(4)发生光化学反应,指激发态的色素分子以电荷分离的方式把受激电子传递给受体分子的方式。,叶绿素分子对光能的吸收及能量的释放示意图,(二)光化学反应,原初反应的光化学反应是发生在光系统反应中心的氧化还原反应。,反应中心是发生原初光化学反应的

7、最小单位,它是由反应中心色素（原初电子供体）、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。,原初电子供体(primary electron donor)：直接给原初反应提供电子的物体。在光化学反应中，反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。(P),1.反应中心,原初电子受体(primary electron acceptor)：是指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传递体（A）。,扩展的原初反应过程：,D1(PA)A1 D1(PA)A1,供电子给P的还原剂叫做次级电子供体(D

8、1)；,从A接受电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)。,光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应：,P A P*A P+A-,2.PS和PS的光化学反应,量子产量：吸收一个光量子释放氧的分子数或者吸收CO2的分子数。又称为量子效率，一般认为1/8。,量子需要量：量子产额的倒数。即每吸收一个CO2或释放一个分子的O2需要吸收的光量子的数目。一般为8。,用波长大于680nm(远红光)照射材料时,虽然仍被叶绿体大量吸收,但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象(red drop)。,如果在用引起红降的远红光（如700nm）照射的同时，外加一个波长小于等于680nm

9、的红光，则量子产量增加。比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生增益效应(Emerson effect)。,红降现象：,双光增益效应或爱墨生增益效应：,红降与爱默生效应 A红降；B补充红光650nm的效应,光系统(photosystem,PS),吸收长波红光(680nm)，PS颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是NADP+的还原。当PS的作用中心色素分子(P700)吸收光能而被激发后,把电子传递给Fd(铁氧还蛋白),在NADP+还原酶的参与下,Fd 把NADP+还原成NADPH。,光合作用可能包括两个光化学反应

10、接力进行。分别由两个光系统完成。,光系统与光系统,光系统(photosystem,PS),光系统(photosystem,PS),光系统(photosystem,PS),吸收短波红光(680nm)，PS颗粒较大,直径为17.5nm,位于类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。PS的作用中心色素分子(P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PS。,两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物,其中有各自光合色素和电子传递体。都结合在叶绿体的片层结构中,PS主要存在于基粒片层的堆叠区，PS与ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区，Cytb6/f复合体分布较

11、均匀。,光系统(photosystem,PS),光系统(photosystem,PS),Figure 12.21 Conceptual diagram of the the Z-scheme,showing the cooperation of PSI and PSII in the transfer of electrons from water to NADP+.,PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。PS的原初反应：P700A0 h P700*0 P700A0 PS的原初反应：P680Pheo h

12、 P680*Pheo P680+Pheo-,在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。,二、电子传递与光合磷酸化,原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。,结果：把电能转化为活跃的化学能。能量贮存在NADPH 和 ATP中。NAPDH 和 ATP 中的能量作为还原力，用于CO2的同化，同时把活跃的化学能转化成稳定的化学能，所以，NADPH 和 ATP 又称为“同化力”。,电子传递的结果：,引起水的裂解放氧和NADP+还原；,另一方面建立跨膜的质子动力势,启动光合磷酸化,形成ATP。,（一）电子和质子的传递,各种电

13、子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。各种电子传递体按氧化还原电位高低排列,组成“Z”形电子传递链，电子定向转移。,定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道称为光合链。又称为“Z”链或“Z”方案（“Z”scheme）。,光合链,光合电子传递是由两个光系统串联进行。,连接着两个光反应之间的电子传递,是由几种排列紧密的电子传递体完成的。,类囊体膜超分子蛋白质复合物,注：长方形代表蛋白复合体。LCH和LCH分别是PS和PS各自的聚光色素复合体,实线箭头表示非环式电子传递,虚线箭头表示环式电子传递。,O2,光合电子传递的“Z”方案,水的光解与放氧

14、,PSII光化学反应,Cytb6/f复合体的电子传递,PSI光化学反应,电子传递末端NADPH的形成,从图中可以看出:,电子传递主要由光合膜上的PS、Cytb6/f、PS三个复合体串联组成,各电子传递体按电位高低排列;,电子传递有二处(P680P680*和P700P700*)是逆电势梯度进行的,这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,其余的电子传递都是顺电势梯度进行的;,水的氧化与PS电子传递有关,NADP还原与PS电子传递有关,最终电子供体为水,水氧化时向PS转交4个电子,使2H2O产生一个O2,电子的最终受体是NADP;,PQ是双电子双H传递体,伴随着电子传递,把

15、H从类囊体膜外带入膜内,产生的H电化学势可推动ATP生成。,(1)PS复合体 PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PS复合体的颗粒较大，直径约110A。,PS是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体（LHC）、中心天线、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。,水的光解和放氧,水的光解(water photolysis)是R.Hill(1937)发现的。,这样的离体叶绿体，在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气的反应，称为希尔反应(Hill reaction)。,氢的接受体有2,6二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等

16、。,水的光解(氧化)和放氧反应是植物光合作用的特有反应,目前对放氧的机理尚不很清楚。,水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O需要从2个H2O中移去 4 个 e，同时形成 4 个 H。放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M，由三条多肽组成，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的光解(water photolysis)和氧的释放。,B.Kok 等(1970)提出了关于H2O裂解放氧的“四量子机理假说”,（1）PSII 靠近类囊体腔的一侧有一个放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC),又称

17、为M，参与水的裂解和氧的释放。,（2）M有5种不同的状态，分别表示为S0、S1、S2、S3、S4。其氧化程度（即带正电荷的多少）依次增高。S0 不带正电荷，S1 带1个正电荷，-S4带4个正电荷。,（3）每次闪光处理，S向前推进一步，直至S4。然后S4从2个H2O 中获取4个e-，并回到S0。,（4）S的不同状态可能代表Mn聚合体的不同氧化态，Mn可 以有Mn 2+、Mn3+、Mn4+的各种氧化态。每个M都含有4个 Mn，而所有的4个Mn对于放氧都是必需的。,（5）S0和S1是稳定状态,S2和S3在暗中退回到S1,S4不稳定。,H+,H+,2H+,The oxygen evolution ap

18、paraus is considered to exist in five different oxidation states(S0 through S4).,在水裂解放氧中的S状态变化,此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或Kok钟(Kok clock)。,(2)质醌(plastoquinone,PQ),质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%10%，故有“PQ库”之称。PQ库作为电子、质子

19、的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PS(也可是PS)传来的电子，同时与H结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b/f，氧化时把H释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。,PQH+2PC(Cu)Cyt b/f PQ+2PC(Cu)+2H,Cyt b/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb(2个，为电子传递循环剂)

20、和Rieske铁-硫蛋白(又称Fe-SR，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外基质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb/f 复合体又称PQHPC氧还酶。,质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb/f复合体与PS之间的电子传递成员。PC是PS的次级电子供体，PC从Cyt f获得电子，把电子传给P700。铜是其电子传递的有效成分，通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。高等植物PSI复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体存在堆叠部分，而Cytb/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在

21、类囊体腔内扩散移动来传递电子。,(5)PS复合体,PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PS复合体的颗粒较小，直径约80A。,高等植物的PS由反应中心和LHC(light harvesting pigment complex)电子传递体等组成。反应中心内含有1112个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。高等植物每一个PS复合体中含有两个LHC，LHC吸收的光能能传给PS的反应中心。,Figure 12.28 PSI electron carriers and their k

22、inetic behavior.,(6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶,铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示：2Fd还原+NADP+H FNR 2Fd氧化+NADPH,光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2

23、个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加12个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，合成3个ATP。,4.电子传递的类型,根据电子在Fd分岔口后传递的途径,将光合电子传递分为三种类型:,(1)非环式电子传递 指水中的电子经PS和PS一直传到NADP的电子传递。,(2)环式电子传递 指PS中电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PS的电子传递。,(3

24、)假环式电子传递 指水中的电子经PS和PS传给Fd后不交给NADP而传给O2的电子传递。氧作为电子受体的反应叫做Mehler反应。,(1)非环式电子传递(noncyclic electron transport)指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径。HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP,按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。,通常指PS中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS而构成的循环电子传递途径。即：PS Fd PQ C

25、yt b/f PC PS 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PS中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb，然后再回到P680。,指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)。HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基O2.-。叶绿体中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)，能消除O2.-。O2.-+O2.-+2H2 SOD 2H2O2

26、+O2 后者经抗坏血酸过氧化物酶（APX）等催化形成H2O，这样电子从H2O到H2O，没有O2的净损伤，被称为水水循环（waterwater cycle）或Asada途径。假环式电子传递的结果造成O的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是O。这种电子传递很少发生，只有在光照过强或低温等引起NADPH累积而NADP缺少下才发生，由于假环式电子传递的过程产生氧化力极强的O2.等，会对植物体造成危害。,(3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport),(二)光合磷酸化,叶绿体在光下把无

27、机磷和ADP转化为ATP的过程,叫做光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）。,光合磷酸化与电子传递的偶联关系 磷酸化和电子传递的关系可用P/O来表示。P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。经非环式电子传递时分解2分子HO，放1 个O与传递2对电子，能使类囊体膜腔内增加8个H+(放氧复合体处放4个H+，PQH2与Cytb/f间的电子传递时放4个H+)，如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即P/O理论值为1.5，而实测值在0.91.3之间。,光合磷酸化与电子传递相

28、偶联。通过ATP合酶联系在一起，ATP合酶、偶联因子或CF1-CF0复合体。,光合磷酸化的机理,化学渗透学说,化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell,1961)提出认为，在光合链传递电子的过程中，形成跨类囊体膜的质子动力势差，在H+通过ATP酶返回膜外时，推动ADP和Pi形成ATP。,光合膜上电子与质子的传递及ATP的生成,光合磷酸化的抑制剂,叶绿体进行光合磷酸化时必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。(1)电子传

29、递抑制剂 指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH2OH)切断水到PS的电子流，DCMU抑制从PS上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。,(2)解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH等，这些试剂可以增加

30、类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。(3)能量传递抑制剂 指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。,电子传递与光合磷酸化的结果,产生ATP和NADPH,ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并向下传递;另一

31、方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应用于CO2的同化,故合称为同化力。,三、碳同化,光合生物将CO2转化为碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化。,碳同化的三种类型:,C3途径:其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);,C4途径:其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);,CAM(景天科植物酸代谢)途径:晚上以C4途径固定CO2,白天以C3途径同化CO2。,概念：,依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为:C3植物、C4植物和CAM植物。,其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3 途径能够独立完成CO2的同化，其

32、它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。,(一)C3途径（C3pathway）,C3途径又称为卡尔文循环(The Calvin cycle)，是卡尔文(M.Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以称为C3途径。,反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行,过程可分为:羧化、还原、再生三个阶段,（如下图所示）,羧化阶段,还 原阶段,再生阶段,(一)C3途径,卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984),羧化阶段,还原阶段,再生阶段,(一)C3途径,R

33、ubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2循环。所以，又称RuBP羧化加氧酶。,RuBP+CO2 2PGA+2H,Rubisco,CO2与受体RuBP结合,在Rubisco 催化下，产生PGA的反应阶段,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,固定CO2的底物：RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）；催化反应的酶：RuBisco（1,5-二磷酸核酮 糖羧化加氧酶）；产 物：二分子的3-磷酸甘油酸。,(1)羧化阶段,(一

34、)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,首先，ATP提供能量,把PGA 进一步磷酸化。,2PGA+2ATP 2 1，3BPGA+2ADP,NADP-PGAkinase,然后，进一步将BPGA还原成糖。,2 1，3BPGA+2NADPH 2 GAP（G3P）+2NADP+,NADP-GAP脱氢酶,即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原,(1)羧化阶段,(一)C3途径,(2)还原阶段,(3)再生阶段,即由甘油醛3磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。,5GAP+3ATP 3RuBP+3ADP+2Pi3H,C3途径的总反应式：,3CO2+5H2O+9ATP+6N

35、ADPH GAP+9ADP+8Pi+6 NADP+3H,所以，每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH。还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)，固定6个CO2 可形成1个磷酸己糖（G6P或F6P）。,（3）再生RuBP，用于CO2的固定。,（2）在叶绿体中形成淀粉；,（1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中先合成蔗糖，再进行转运；,磷酸丙糖的去向*,在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP 和NADPH）。把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为磷酸丙糖时,光合作用的贮能过程即告完成。,2.C3 途径的调节,(1)自动催化调节作用,(2)光调节作用,通过

36、调节RuBP等中间产物含量,使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制,称为C3途径的自动催化调节。,光调节光合酶的活性。Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK等，都属于光调节酶,它们在光下活性提高,暗中活性降低甚至丧失。,(3)光合产物输出速率调节,磷酸丙糖可以运出叶绿体,在光合细胞中合成蔗糖,运出细胞。磷酸丙糖在叶绿体中积累,会影响C3光合碳还原循环的正常运转。,（二）光呼吸/Photorespiration,绿色植物依赖光照进行的吸收O2放出CO2的过程,称为光呼吸。由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称光呼吸,一、光呼吸产生的原因,Ru

37、bisco是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2浓度的比值。当CO2/O2高时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA，进行光合作用;反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸酯酶的作用下变成乙醇酸，是光呼吸的底物，进入C2途径。光呼吸与光合作用是密切联系的。,光呼吸在叶绿体与过氧化体中吸收O2，在线粒体中放出CO2,光呼吸在叶绿体中的生化过程,CO2,RuBP,O2,Rubisco,3-PGA+磷酸乙醇酸,乙醇酸,2 3-PGA,C3cycle,叶绿体,乙醇酸,过氧化体,乙醛酸,甘氨酸（吸

38、收O2）,线粒体,2甘氨酸,丝氨酸（放出CO2）,二、光呼吸的生化历程*,磷酸乙醇酸酯酶,乙醇酸氧化酶,转氨作用,氧化脱羧、转氨、羟甲基转移,O2,CO2,羟基丙酮酸,甘油酸,叶绿体,线粒体,过氧化体,光呼吸途径及其在细胞内的定位,Rubisco;磷酸乙醇酸磷酸酯酶;乙醇酸氧化酶;谷氨酸乙醛酸转氨酶;丝氨酸乙醇酸转氨酶;甘氨酸脱羧酶;丝氨酸羟甲基转移酶;羟基丙酮酸还原酶;甘油酸激酶,因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸又称为C2光呼吸碳氧化循环。在光呼吸中，每释放1分子CO2就要吸收3分子O2，消耗19个ATP。光呼吸是十分耗能的。,光

39、呼吸与暗呼吸的区别,光呼吸 暗呼吸,底 物,在光下由Rubisco加氧反应形成的乙醇酸,底物是新形成的。,可以是碳水化合物,脂肪或蛋白质,但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的,也可以是贮存物。,代谢途径,乙醇酸代谢途径,或称C2途径,糖酵解,三羧酸循环,磷酸戊糖途径,发生部位,只发生在光合细胞里,在叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同作用下进行。,在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。,对O2 和CO2 浓度的反应,在O2浓度1100%范围内,光呼吸随氧浓度提高而增强,高浓度的CO2抑制光呼吸。,O2和CO2浓度对暗呼吸无明显影响。,三、光呼吸的生理功能,(1)回收碳素,(2)维持C3光

40、合碳循环的运转。,Rubisco羧化酶和加氧酶活性之比约为3：1，通过C2碳氧化循环可回收乙醇酸中3/4的碳素(2个乙醇酸转化1个PGA,释放1个CO2)。,(3)防止强光对光合机构的破坏。,(4)消除乙醇酸,在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持C3光合碳循环的运转。,(1)回收碳素，维持C3光合碳循环的运转。,(2)防止O2对碳同化的抑制，减轻Warburg效应。,(3)防止强光对光合机构的破坏。,(4)消除乙醇酸,在强光下,光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要,叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高,由光激发的高能电子会传递给

41、O2,形成超氧阴离子自由基O2.,O2.对光合机构具有伤害作用,而光呼吸可消耗过剩的同化力和高能电子,减少O2.的形成,从而保护光合机构。,乙醇酸对细胞有毒害作用,它的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸是消除乙醇酸的代谢,使细胞免受伤害。,(三)C4途径,固定CO2后的最初产物是含四个碳的二羧酸(草酰乙酸),故称为C4双羧酸途径,简称C4途径。也称为HatchSlack途径,C4-PCA途径。,注：PEPCPEP羧化酶；PPDK丙酮酸磷酸双激酶,Cross section of a leaf,showing the anatomical features important to the stu

42、dy of photosynthesis:stoma,guard cell,mesophyll cells,and vein,C4植物的光合特性与它们叶片的结构有关,C3与C4植物叶片的解剖结构示意图,Micrograph showing anatomy in maize,a C4 plant.,C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的

43、同化。,(二)C4途径,该反应在叶肉细胞的细胞质中进行。,PEP+HCO-3 OAA+HOPO42-,PEPC,CO2+H2O HCO-3+H+,CA,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,aspartate amino transferase,羧化反应,基本上可分为四步反应:,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,OAA+NADPH+H+Mal+NADP+,NADP-malate dehydrogenase,OAA+谷氨酸 Asp+-酮戊二酸,脱羧反应,底物再生,该反应在叶绿体中进行,该反应在细胞质中进行,羧化反应,1.C4途径的反应

44、过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,在维管束鞘中进行，有三种类型。,羧化反应,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,NADPME型:部位：叶绿体;产物：Pyr/丙酮酸，NADPH,脱羧反应有三个亚类,NADME型:部位：线粒体;产物：Pyr，NADH,PCK型（PEP羧激酶）:部位：细胞质;产物：PEP，ADP,三类脱羧反应释放的CO2都进入BSC的叶绿体中,由C3途径同化。,NADPME型（依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型）：玉米、高粱、甘蔗、稗草NADP+-malic enzyme C4 phtosynthesis.,C4途径脱羧反应的类型之一,(A)NADP+

45、-malic enzyme C4 phtosynthesis;,(B)NAD+-malic enzyme C4 photosynthesis;,(C)PEP carboxy-kinase C4photosynthesis.,1.PEP carboxylase,2.NADP+-malate dehydrogenase,3.NADP+-malic enzyme,4.Pyruvate-orthophosphate dikinase(PPDK),5.Aspartate aminotransferase,6.NAD+-malic enzyme,7.Alanine aminotransferase,8.P

46、EP carboxykinase,NADME型（依赖NAD+的苹果酸酶的天冬氨酸型）:狗尾草、马齿苋NAD+-malic enzyme C4 photosynthesis.,C4途径脱羧反应的类型之二,(A)NADP+-malic enzyme C4 phtosynthesis;,(B)NAD+-malic enzyme C4 photosynthesis;,(C)PEP carboxy-kinase C4photosynthesis.,1.PEP carboxylase,2.NADP+-malate dehydrogenase,3.NADP+-malic enzyme,4.Pyruvate-

47、orthophosphate dikinase(PPDK),5.Aspartate aminotransferase,6.NAD+-malic enzyme,7.Alanine aminotransferase,8.PEP carboxykinase,PCK型（具PEP羧激酶的天冬氨酸型）:PEP carboxy-kinase C4photosynthesis.,C4途径脱羧反应的类型之三,(A)NADP+-malic enzyme C4 phtosynthesis;,(B)NAD+-malic enzyme C4 photosynthesis;,(C)PEP carboxy-kinase C

48、4photosynthesis.,1.PEP carboxylase,2.NADP+-malate dehydrogenase,3.NADP+-malic enzyme,4.Pyruvate-orthophosphate dikinase(PPDK),5.Aspartate aminotransferase,6.NAD+-malic enzyme,7.Alanine aminotransferase,8.PEP carboxykinase,羧化反应,1.C4途径的反应过程,还原或转氨作用,脱羧反应,底物再生,脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化，重新形成

49、CO2受体PEP。需要2个ATP,C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。,C4途径的功能：,C4途径的代价：,消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。,2.C4植物意义,1.高光效,C4植物有C4、C3途径，C3植物只有C3途径。而C4途径有“CO2泵”的作用，光合效率高，所以，C4植物可以称为高光效植

50、物。,3.低CO2补偿点,2.低光呼吸,4.高效运输,5.高耗能,C4植物的Rubisco定位在维管束鞘细胞中，由于C4途径“CO2泵”的作用，鞘细胞中CO2浓度高，光呼吸弱。所以，可称为低光呼吸植物。,1.高光效,3.低CO2补偿点,2.低光呼吸,4.高效运输,5.高耗能,光和产物可就近运输，从而避免了积累产生的负反馈影响。,C3植物固定CO2的酶是Rubisco,C4途径固定CO2的酶是由PEP羧化酶。两种酶对CO2的亲和力差异很大。PEP羧化酶对底物HCO3的亲和力极高，HCO3一般不成为PEPC固定CO2的限制因素。,1.高光效,3.低CO2补偿点,2.低光呼吸,4.高效运输,5.高耗