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1、第9章 远缘杂交育种,本章要求：熟悉远缘杂交的概念，掌握克服远缘杂交不亲和、杂种夭亡和不育、杂种后代分离无规律等困难的基本方法。讲授内容：一、远缘杂交的作用二、远缘杂交的困难及其克服的方法三.远缘杂种后代的选择,一、远缘杂交的作用（一）远缘杂交的概念 不同种、属或亲缘关系更远的植物类型间的有性杂交。属间杂交：水稻玉米；水稻竹子；水稻李氏禾；玉米高粱；小麦大麦；小麦黑麦种间杂交：陆地棉海岛棉；普通小麦硬粒小麦；甘蓝型油菜白菜型油菜。远缘杂交的主要特征是生殖隔离。,从育种的角度出发，栽培作物与其野生种的杂交、种内亚种杂交以及不同生态型间的杂交，也属远缘杂交。但一般不存在严重的生殖隔离，因此，特称为
2、亚远缘杂交。如栽培稻野生稻，籼稻粳稻、冬小麦春小麦等。,（二）远缘杂交的作用1、实有利基因转移。将异源种属植物有利性状引入栽培作物品种，提高抗逆、抗病性，培育新品种或创造新材料。普通小麦长穗偃麦草（抗条锈病）（2n=42）李振声，1956 小偃6号 1979 高产、优质、抗条锈病、抗逆（耐干热风）推广面积近70万hm2。更重要的是小偃6号已成为我国小麦育种的骨干亲本（长达15年以上），其衍生品种达50多个，累计推广3亿多亩，增产小麦150亿多斤。,小偃6号：20年磨一剑。小偃6号的耐干热风特性是这样发现的。当时，小麦成熟前连续40天阴雨，6月14日天气突然暴晴，一天中，几乎所有的小麦都青干了，
3、除小偃6号的祖父（小偃556）和长穗偃麦草仍保持着金黄颜色外，其他材料全部青干，这个材料经过两次杂交，育成了小偃6号。,2006年度唯一获得国家最高科学技术奖的科学家。,竹稻：30年磨一剑 广东梅洲市农校,抗病、抗旱、米质优,远缘杂交在一定程度上打破物种之间界限，促进不同物种的基因交流。但由于生殖隔离的存在，远缘杂交不可能象品种间杂交那样，可以通过正常的基因交换与重组。必须采用基因渐渗的办法才能达到遗传物质交流的目的。,2.人工创造新物种 通过不同种、属杂交，染色体加倍，创造人工物种完全异源双二倍体（含双亲全部染色体组）：八倍体小黑麦 AABBDDRR AABBDDRR 六倍体小黑麦 AABB
4、RR AABBRR不完全异源双二倍体（双亲的部分染色体组不全）八倍体小偃麦 AABBDDBBEEFF AABBDDEE,3、创造异染色体体系（1）异附加系（alien addition line）：在某物种染色体组的基础上，增加一条、二条或一对、两对外源染色体，形成具有另一物种特性的新类型。增加一条外源染色体：单体附加系,2n+1增加二条不同外源染色体：双单体附加系,2n+1+1增加一对外源染色体：二体附加系,2n+2特点：附加染色体带有许多优良基因，但不够稳定，生产上不能直接利用，但它是选育异代换系和易位系的重要亲本材料。,10,异附加系：普通小麦的黑麦附加系AABBDD+2(1R，2R，3
5、R，4R，5R，6R，7R),（2）异代换系（alien substitution line）：某物种的一对或几对染色体，被另一物种的一对或几对染色体所取代形成的新类型。（3）易位系（translocation line）：某物种的一段染色体和另一物种的染色体片段发生交换后产生的新类型。特点：代换的染色体片段带有重要抗性基因,大多数作为育种材料,也有部分在生产上直接利用,生产实用性较大(T-47、小偃6号、高加索等)。,4、诱导单倍体（孤雌生殖）5、利用杂种优势（远源杂交核置换选育不育系、利用核质杂种？）6、研究生物的进化,13,第一节 远缘杂交育种的重要性,(四)诱导单倍体 香味烟草心叶烟草
6、烟草单倍体 普通大麦球茎大麦 大麦单倍体（68%）(F1球茎大麦染色体消减)普通小麦玉米单倍体小麦（40%）硬粒小麦玉米单倍体玉米硬粒小麦,二、远缘杂交的困难及其克服的方法（一）三大困难1、杂交不亲和（不可交配性）。2、杂种夭亡、或不育。3、杂种后代性状分离范围大，时间长，不易稳定，即“疯狂分离”。,（二）杂交不亲和的原因及克服方法1.表现：（1）受精过程受阻花粉粒不萌发或花粉管伸入柱头前破裂。花粉管进入柱头，但达不到子房。花粉管进入子房后不能完成正常受精。（2）幼胚发育受阻（3）胚乳败育结果：不能得到种子,2、克服办法（1）亲本选择，确定适当母本广泛测交在栽培种与野生种杂交时，以栽培种为母本
7、。在染色体数目不同时，以数目多的作母本。（2）桥梁法(媒介法）利用亲缘关系与两亲本较近的第三个种作为桥梁，这个“桥梁种”起了有性媒介作用。A B不易成功，可采取：(AC）（BC），C为桥梁种。矮粒多/黑麦2.9%，(中国春/矮粒多)/黑麦 61.7%,（3）染色体预先加倍 染色体数目不同的物种杂交时，可先将染色体数目少的进行染色体加倍后再杂交。（4）采用特殊的授粉方法重复授粉。利用雌蕊发育程度和生理状况的差异，多次授粉，促进结籽。混合授粉。提前或延迟授粉,（5）柱头手术。柱头移植：父本花粉授在同种植物柱头上，然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头，移植到异种的母本花柱上；或先进行异种柱头嫁接，待
8、1-2天愈合后授粉。花柱截短：将母本花柱切除或剪短，直接授上父本花粉。,（6）理化因素或激素处理射线处理：比如射线照花粉再授粉。化学或激素处理：GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等。（7）生物技术 试管受精：从母本花中取出胚珠，置于试管 中培养进行人工授精。体细胞杂交：去掉细胞膜后进行细胞融合。,（三）杂种夭亡、不育的原因及克服的方法1、表现（1）受精不完全，不能获得完整的杂交种子（幼胚畸形、没有胚乳或胚乳很少）。（2）远缘杂种不发芽或发芽在不同发育时期夭亡。（3）长成植株，但不能受精结实繁衍后代。,2、克服办法（1）幼胚离体培养（胚拯救）（2）杂种染色体加倍法（3）回交（4）延长杂种的生育期,（四
9、）远缘杂种后代的分离与控制1.远缘杂种后代性状分离的特点（1）性状分离无规律性 来自双亲的异源染色体缺乏同源性，减数分裂过程紊乱，形成具有不同染色体数目和质量的各种配子。因此，后代性状分离复杂且不规律，上下代之间的性状关系也难于预测和估计。,（2）分离类型丰富，有向两亲分化的倾向 不仅会分离出各种中间类型，而且还出现大量的亲本类型、亲本祖先的类型、超亲类型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。（3）分离世代长，稳定慢 分离不一定发生在F2，有的从第一代开始分离，有的到第3-4代才开始分离，分离现象往往延续到7-8代甚至更多。有时上一代看似稳定，下一代有出现分离。在某些远缘杂交中，由于杂种染色体消失
10、、无融合生殖、染色体自然加倍等原因，常出现母本或父本的单倍体、二倍体或多倍体、非整倍体等。,2、对远缘杂种后代分离的控制（1）杂种一代染色体加倍 杂种一代是双单倍体，加倍后形成纯合的双二倍体，不分离、稳定。（2）回交 可使杂种的同源的染色体数目增加，配对趋于正常，使杂种较快稳定。,（3）诱导杂种产生单倍体 花粉（花药）培养成单倍体，经加倍获得稳定的纯合二倍体成为稳定个体。（4）诱导染色体易位 诱导双亲的染色体发生易位，把仅仅带有目标性状的染色体节段转移给栽培品种，这样即可获得具有野生种有利性状的品种新类型。,三、远缘杂种后代的选择 1、F2、F3群体要大2、不宜在低世代淘汰组合3、对低世代材料选择标准要宽4、应用回交法或复交法进行再加工5、歧化选择 将分离群体中的两极端类型（近亲本型）个体选出来，再进行随机交配形成新群体。可以增加双亲染色体在减数分裂过程中非姐妹染色单体交换的机会，打破基因连锁，实现有利基因转移。,思考题1、什么是远缘杂交？举例说明远缘杂交在作物育种中有何特殊作用。2、什么是异代换系、异附加系、易位系？3、远缘杂交会遇到哪些困难？4、克服远缘不亲和的办法有哪些？,
