细胞的生长与分化.ppt

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1、第十二章 植物的生长和分化,教学要求 要求学生正确理解生长、分化和发育的概念，掌握植物生长发育的规律，认识顶芽与侧枝，地上部分与地下部分，营养器官与生殖器官的相互影响；影响生长的因素；光形态建成及植物的运动。,第二节 植物细胞的生长和分化第三节 植物的生长和分化第四节 环境对植物生长的影响第五节 植物的运动,第一节 植物生长和分化、发育的概念,把植物个体发生、生殖交替反复并传递生命的过程称为生活周期。,第一节 植物生长、分化和发育的概念,一 概念,受精卵,种子萌发,营养体形成,生殖体形成,不断进行着生长和分化。,胚胎形成,开花结实,衰老死亡,从整体水平看，植物生活周期包括种子萌发，幼苗生长、营

2、养体生长、花的发育、受精、种子形成、休眠或衰老、死亡等。,在生活周期中，伴随着形态建成过程，植物个体经历着量变和质变的过程，即生长和分化的过程。,细胞水平 原生质的增加，细胞分裂、伸长和扩大来实现的。整株水平 根，茎，叶，花，果实和种子的体积增大和干重的增加。,生长 growth 是指植物在体积、重量、数目等形态指标方面的增加，是一种量的变化。,概念,营养生长 vegetive growth生殖生长 reproductive growth,有限生长 determinate growth无限生长indeterminate growth,分化 differentiation 是指植物细胞在结构、功

3、能和生理生化性质方面发生的变化，是一种不同细胞之间区别的质的变化。,概念,细胞在结构、代谢和生理功能上区别于原分生细胞。可以表现在细胞，组织，器官的不同水平上。例如：受精卵细胞分裂转变成胚；生长点转变为叶原基、花原基；形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织；,正是由于这些不同水平上的分化，植物细胞分化形成各种组织，各种组织又组成了器官。植物的各个部分才呈现不同的形态和生理功能。,分化叶原基到长成成熟的叶片叶的发育；根原基的发生到形成完整根系根的发育；茎端的分生组织形成花原基，转变成花蕾，到形成花序最后花蕾长大花的发育；,发育 development 是植物生长和分化的总和，是植物生长分化的动

4、态过程。,概念,生长-是量变，是基础；分化-是质变，变异生长；发育-是器官或整体有序的量变与质变。发育包含了生长和分化。植物的地上部是通过茎尖的分化和生长产生的。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。,生长、分化和发育的相互关系,发育必须在生长和分化的基础上才能进行，植物的发育是从胚胎细胞的分化和生长开始的。生长和分化又受发育的制约。例如，水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行；白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。植物的发育是受遗传和环境因素的影响。,生长、分化和发

5、育的相互关系,植物生长分析 The Analysis of Plant Growth,一 植物生长的测量指标二 植物生长的分析方法,一 植物生长的测量指标,植物原生质体培养,1 体积（长度和直径）粗略2 鲜重 受环境条件影响波动大。3 干重 有例外情况4 细胞数 适合细胞种类比较单纯的个体和组织。,无论哪个指标单独应用都不能完整的客观的描述植物的生长状态。,周期素 cyclin 细胞周期蛋白，控制细胞分裂周期的重要因子，其含量的增加，可以是细胞周期缩短，单位时间内细胞分裂的次数多，产生的细胞数目增加。,二 植物生长的分析方法（一）植物生长的流体运动学性质,图11-1 双子叶植物上胚轴弯勾及其生

6、长呈现典型的流体运动状态，即由不断生长着的细胞构成一个相对稳定的整体形态。如果在弯勾上的某一位点作一标记，经过一段时间后，这个标记会沿箭头所示的方向从弯勾的一侧“流向”另外一侧，表示构成弯勾的细胞处于不断的更新和生长过程中。,分生区,伸长区,分化区,总体描述（spatial description）某一特定时刻的植物外观具体描述（material desription）某一具体细胞或组织单元一段时间内,（二）植物的生长曲线,植物生长状态描述方式,1.生长轨迹曲线 具体描述反映了植物的某一组织单元在一定的时间阶段内发生的位置变化。,生长轨迹曲线；图中的每一条曲线都代表根上的某一点与根尖之间的距离

7、随时间的变化情况；,（二）植物的生长曲线,距根尖距离（毫米）,例如，在快速生长的玉米根上，一个组织单元从距根尖2mm处（分生区）移动到12mm处（伸长区末端）需要8小时，平均速率大约是12 mm/hr，但是在这个生长阶段内，根系的组织单元呈加速生长的状态。,2 生长速率曲线：总体描述植物整体在某特定时刻下的生长状态。,生长速率图；该图表示根上的每一点相对于根尖的生长速率与此点和根尖之间的距离有关，离根尖越近，生长速率越小；离根尖越远，生长速率越大，最后达到一个恒定值，此值即为根的伸长生长速率；,距根尖距离（毫米）,3 相对生长速率曲线：总体描述植物在某一时刻各部分的生长速率。每点自身的相对生长

8、速率（dv/ds）,相对生长速率图。该图表示根上每点自身的相对生长速率（dv/ds）与其位置的关系，从图中可以判别根上生长最快的区域为距根尖3-6毫米处。,第二节 植物细胞的生长和分化第三节 植物的生长和分化第四节 环境对植物生长的影响第五节 植物的运动,第一节 植物生长和分化、发育的概念,第二节 植物细胞的生长和分化Growth and differentiation of plant cell,植物细胞分裂植物细胞分化三植物程序性细胞死亡,顶端分生组织 原始细胞 亚顶端组织内细胞分裂和扩张 初生植物外形,植物的生长过程是细胞分裂和扩张。,植物细胞分裂,(1)继续增殖。如分生组织的细胞。(2

9、)分化成执行一定机能的细胞，直至衰老、死亡。如大多数成熟组织的细胞。(3)暂时离开细胞周期，已经分化的细胞可以重新进行分裂脱分化（dedifferntiation）当重新进入细胞周期的位置，与其停止分裂离开细胞周期的位置相同。,分裂后的子细胞三种去向,脱分化(dedifferentiation)已经分化的细胞可以重新进行分裂。再分化(redifferentiation)愈伤组织的脱分化细胞在一定条件诱导下，重新分化出组织和器官。,植物细胞的分裂能力是无限的。,组织培养,植物细胞全能性 totipotency植物的每一个生活细胞都有全套的遗传信息，在适当的条件下，能表达出来，长成一个新的，与母体

10、相似的完整植株，叫植物细胞全能性。,植物体 分离 灭菌 外植体、接种培养 脱分化 细胞分裂形成愈伤组织 再分化 幼根、幼芽 小植株,脱分化,再分化,叶片子叶子叶节茎段胚,组织培养的技术条件,（1）培养基的配制,无机营养 包括大量元素和微量元素 碳源 蔗糖(1%4%)。维生素 B1(硫胺素)，烟酸、B6(吡哆 醇)、肌醇 激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等 有机附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰 子乳等，以促进细胞的分化。,琼脂，0.61,（2）无菌条件,外植体：氯化汞、H2O2、次氯酸钙、70酒精等培养基：高温高压灭菌，超净工作台,（3）培养条件,光照，2527,组织培养的步骤 1.培养基的

11、准备：培养基是指人工配制的含有营养物质供培养物生长分化的介质。通常含无机营养物质(大量元素和微量元素)、碳源(1%-4%蔗糖)、生长调节剂(2，4-D或NAA、KT或6-BA)以及有机附加物(维生素、甘氨酸)等几类物质组成。2.消毒灭菌（材料、培养基、用具等）3.接种 4.培养 继代 5.移栽,细胞生长,另一种是大多数高等植物的多细胞器官中，细胞的扩大是由整个细胞壁的大部分区域一起扩展，呈弥散型。,一种是顶端生长，如根毛，花粉管的细胞扩大仅在细胞的一端产生；,细胞生长方向,微纤丝沉积方向决定细胞的形状,激素影响微管在质膜内侧的排列方向,乙烯,GA,XET 从分子链内部水解木葡聚糖，并将水解的木

12、葡聚糖片段转移到另外一个木葡聚糖的末端,赤霉素对细胞壁伸展性的增加，与它能促进细胞壁中的木葡聚糖内糖基转移酶XET活性密切相关。诱导XET活性的增加是赤霉素的特异作用。,XET增加细胞壁的伸展性可能是它增加了细胞壁对扩张蛋白的透性。扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖之间的氢键。,细胞分化是发育生物学中 的一核心问题。,产生生长素（IAA），皮层薄壁细胞接受IAA,诱导ATHB-8的表达,调节所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表达,表达产物参与导管分子成熟时的细胞自溶,信号产生和感受,分生特征基因关闭分化特征基因表达,结构和功能基因表达,结构和功能分化成熟,（一）细胞分化过程四步模式,二 植物细胞

13、分化,极性 polarity 是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成以及生理功能上的不对称性。,（二）细胞分化与极性,极性在植物整体、器官组织、细胞等各个水平上均普遍存在。,直接表现 细胞器的不均衡分布；细胞核不均衡；质膜表面功能蛋白不均衡分布；胞内离子浓度；pH梯度；,极性是既受基因表达的控制，又受环境条件影响。,外界环境条件对细胞极性的影响：,墨角藻极性建成过程,光照,钙离子流出,无极性合子,钙离子流入极性轴形成,极性合子,胚胎,细胞壁形成,极性化,脱极性化,细胞不均等分裂,极性是细胞不均等分裂（分化）的基础；墨角藻极性建成不均等分裂又是植物组织极性结构分化产生的基础；受精卵，大孢子

14、，小孢子等后续分裂。,分化分裂 formataive division 产生两个形态或生理生化上具不同性质的细胞。植物极性结构形成的基础，是细胞分化的前提。,增殖分裂 proliferative division产生两个性质相同的细胞。,细胞极性是分化分裂的基础；分化分裂是植物极性结构的基础，是细胞分化的前提。,荠菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚与胚柄的形成；I.球状胚；J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂，形成心形胚；L.鱼雷形胚；M.成熟胚。,受精卵的分裂是典型的不均等分裂，产生了植物最早的轴向极性结构,gnom,wt,GNOM基因突变，导致根和子叶的丧失,A.

15、无秋水仙素处理,B.高浓度秋水仙素,C.低浓度秋水仙素,分裂被抑制,均等分裂,营养细胞LAT52基因表达,生殖细胞无LAT52基因表达,无细胞分裂仍为营养细胞LAT52基因表达,两个营养细胞均有LAT52基因表达,图 利用秋水仙碱干扰花粉母细胞分裂的试验，证明花粉（小孢子）的形成必须经由不均等分裂。,不均等分裂,气孔,根毛,筛管和伴胞,位置效应影响甚至决定细胞分化的方向和生理功能。,胞间通讯与位置效应,胞间通讯可以通过胞间连丝（plasmodesmata）的共质体和细胞壁空间的质外体形式进行。,筛管中含有大量蛋白质，但是筛管是无核细胞不能合成蛋白，这些蛋白质只能由相邻的的伴胞合成，通过胞间连丝

16、运入筛管。,胞间通讯与细胞分化,大量的试验证据表明，植物细胞分化过程中，分化调节物质主要通过胞间连丝进行胞间主动运输。,金鱼草（Antirrhinum）,在金鱼草（Antirrhinum）中，FLO基因（一种转录因子基因）只在成花分生组织的L1层中表达，FLO基因编码的蛋白通过胞间连丝运输到其它层的分生组织细胞内，诱导其他细胞层内花器官特征基因的表达。,位置效应影响甚至决定其分化的方向和生理功能。,位置效应与细胞分化,典型试验之一是根尖分生组织的激光手术试验。,典型试验之二 英格兰常春藤（English ivy）花叶突变体的研究。,位置效应是决定细胞分化的决定因素,细胞程序性死亡program

17、med cell death PCD 植物单个细胞内在的衰老程序被激活产生的细胞衰老过程。,三 植物程序性细胞死亡,导管分子细胞在分化的最终阶段发生PCD，细胞核破裂，染色质降解，细胞质消失，导致细胞死亡,概念,PCD的调控,低氧乙烯生物胁迫,图22.18 氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。,PCD是植物抵御病原微生物的侵染的重要策略之一。这种对病原微生物的侵染发生的快速死亡反应超敏反应（hypersensitive response，HR）。活性氧应该是诱导PCD的一个信号。,第二节 植物细胞的生长和分化第三节 植物的生长和分化第四节 环境对植物生长的影响第五节 植物的运动,第一节 植物生长和分化、发育的概念,