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1、植物的生长生理 growth physiology,第八章,第八章 植物的生长生理,第三节 种子的萌发,第四节 植物的生长及分析,第五节 环境因素对植物生长的影响,第六节 植物的运动,第一节 生长，分化和发育的概念,第二节 植物的组织培养,重点,1.生长，分化，极性，组织培养，外植体，脱分化，再分化，生长大周期，生物钟，根冠比，顶端优势，光形态建成，光敏色素，向性、感性运动,2.组培基本原理和基本过程,3.种子萌发基本特点和影响其萌发的外界条件,4.影响根冠比的因素,5.顶端优势在农业生产中应用,6.影响植物生长的环境因素（光）,7.光敏色素性质和其在光形态建成中作用,8.植物向性运动和感性运
2、动事例,第一节 生长，分化和发育的概念,生命周期(life cycle),发生,死亡,开花植物生长周期,形态发生(morphogensis)或形态建成 生命周期中呈现个体及其器官的形态结构的形成过程,（A）拟南芥（B）花的示意图（C）丛生叶营养植株（D）成熟植株,拟南芥,营养器官生长(时间较长)-生殖器官形成和发育-影响产量(收获物)需要掌握植物的生长生理,1.植物生长（plant growth）体积、重量-不可逆增加细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起。,营养生长（vegetative growth）:营养器官（根，茎，叶）生长。生殖生长（reproductive growth）
3、:生殖器官（花，果实，种子）生长。,2.植物分化（differentation）,从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程（有量变和质变）,受精卵 胚生长点 叶原基 花原基形成层 输导组织 机械组织 保护组织,成熟叶片 叶片发育,花原基 花蕾 开花 花发育,根原基 根系 根发育,受精子房膨大,营养生长 生殖生长,狭义发育概念,果实形成 果实发育,叶原基分化,3.发育（development）,生物组织、器官或整体形态结构和功能上有序变化过程-形态学上常叫形态发生（Morphogenesis）。包括胚胎、营养体，生殖体建成,发育特点 时间上严格顺序 空间上协调,花
4、原基分化 外 内,花瓣,雄蕊,雌蕊,萼片,叶片在枝条顶端起源及其茎杆上排列A）枝条顶端分生组织侧向的叶原基；B）沿不同轴发生枝条示意图,描述花序和花的模式,叶片在枝条轴的五种排列方式(叶序模型),4.生长、分化和发育的关系,密切，有时交叉或重叠 生长-量变，基础；分化-质变；发育-有序的量、质变,发育包含生长和分化：花发育-花原基分化和花器官各部分生长；果实发育-果实各部分生长和分化 发育在生长，分化基础上进行：没有生长和分化，发育无法进行。生长和分化受发育制约：水稻幼穗分化和生长-光周期发育阶段后进行；油菜、白菜、萝卜抽薹前后-长出不同形态叶片,第二节 植物的组织培养（tissue cult
5、ure）,（一）组织培养概念及理论基础,无菌下-离体器官、组织、细胞以及原生质体和花药-培养基-生长、分化以及形成完整植株技术。,理论基础：细胞全能性（totipotency）,每个细胞-一套完整基因组-发育成完整植株潜在能力,细胞分化基础,萱草,用于离体培养各种植物材料-外植体（explant）,组织培养 分类,胚胎培养（胚乳，胚珠，子房）器官培养（根，茎，叶）组织培养（分生，愈伤，形成层）细胞培养（单细胞，多细胞）花药培养 原生质体培养等,（二）外植体选择及培养程序,组织培养程序,选取外植体（消毒）,培养基配制（灭菌）,接 种（接种室-无菌操作）,（控制光、温、湿）,光照培养室,光照培养室
6、,处于分化状态的组织,（三）组织培养方式和培养条件,控制光、温、湿度,组织培养条件,培养方式,液体培养,固体培养（常用0.7%1%琼脂作凝固剂）,静止培养,振荡培养,摇床或转床,意义：研究外植体生长和分化规律（不受干扰）-解决理论和生产上问题。优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便，利于自动化,组培意义与优点,（四）脱分化（dedifferentiation）与再分化,已分化细胞失去原有形态和机能，形成无分化无组织的细胞团或愈伤组织的过程。,脱分化状态细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构细胞的过程。,植物体 外植体 愈伤组织 组织、器官、植株,分离,脱分化,再分化,
7、诱导愈伤组织时-加2,4-D诱导分化时-加IAA和激动素,（五）培养基,基本成分,无机营养物：大量、微量元素,碳源：蔗糖（维持渗透势）,维生素：硫胺素，烟酸、维生素B6和肌醇,生长调节物质：2,4-D、NAA、激动素等,有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等,常用培养基-MS（Murashige-Skoog）,水：蒸馏水或去离子水,凝固剂：琼脂 0.6-1.0%；pH5-6;灭菌:压力0.8-0.9 Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28；有的要求昼夜温差 花、果实 昼温23-25夜温15-17 光照：1000-3000Lx 注意通气,其它条件,小苗移栽,苗床土：泥炭土、珍
8、珠岩、蛭石等混合培养土 塑料薄膜覆盖-常通气,通常半月至一个月后须移换新鲜培养基,继代培养,试管苗具45条根后，即可移栽（去掉培养基）,移栽前-炼苗,脱分化,再分化,1、无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁殖 园艺作物 农作物 林木育苗 脱毒 马铃薯、草酶等茎尖生长锥,（六）组织培养的应用,常用海藻酸钠、聚氯乙烯、明胶、树胶等。,人工种皮,4、药用植物的工厂化生产 抗癌药物，生物碱等5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养研究生命活动机理 体细胞杂交新品系、新品种 克服远缘杂交不亲和,第三节 种子的萌发,种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生一系列生理生化变化过程。,一、概念 1、种
9、子萌发（seed germination）,氯化三苯基四氮唑（TTC，无色）还原成三苯甲zan（TTF，红色）,常用快速检测方法,组织还原法,染色法,活种子细胞膜选择性透性-红墨水法，胚不染色；,萤光法,活种子产生蛋白质、核酸-荧光,2、种子生活力（seed viability）,种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,3、种子活力（seed vigor）,种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,种子萌发成苗能力,对不良环境忍受力,与种子大小、成熟度和贮藏条件有关。,4、种子寿命,种子成熟 失去发芽力时间,顽拗性种子（recalcitrant seeds）：不耐脱水和低温，
10、寿命短。如：热带可可、芒果种子 正常性种子(orthodox seeds)：耐脱水和低温，寿命较长。如：水稻、花生,（seed longevity）,种子含水量,贮藏温度,种子寿命,种子老化,种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。,-种子劣变,用一定浓度聚乙二醇（PEG）溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于修复种子贮藏中损伤，提高种子萌发和初期生长,渗透调节法,二、影响种子萌发外界条件,种子萌发必须的外界条件,(一)足够水分,（二）充足氧气,（三）适宜温度,（四）光,1.种皮软化-透氧-增加呼吸-胚易突破,2.凝胶 溶胶状态（胚乳贮藏物质转化）,3.促进可溶性物质运输-新细胞合成,4.植物
11、激素转化，束缚态 自由态，调节胚生长；,5.胚细胞的分裂与伸长离不开水,不同作物种子吸水量不同,蛋白质种子 淀粉种子,二、影响种子萌发外界条件,种子萌发必须的外界条件,(一)足够水分,（二）充足氧气,（三）适宜温度,（四）光,脂肪较多种子 淀粉种子 氧水稻-对缺氧有特殊适应本领,保证旺盛呼吸-种子萌发提供能量,与原产地有关,变温更有利于种子萌发（基因活化，抑制物降低，ABA减少）,二、影响种子萌发外界条件,种子萌发必须的外界条件,(一)足够水分,（二）充足氧气,（三）适宜温度,（四）光,中光种子：大多数作物；如小麦，大豆，棉花等,需暗种子（dark seed）：萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发
12、；如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等-嫌光种子,需光种子（light seed）：萌发需光；如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。喜光种子,二、影响种子萌发外界条件,种子萌发必须的外界条件,(一)足够水分,（二）充足氧气,（三）适宜温度,（四）光,需光种子萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发效果可被远红光逆转,光敏色素参与种子萌发,光处理 萌发 R 70R-FR 6R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率,三、种子萌发的生理生化变
13、化,（一）种子吸水,三阶段,急剧（快）,滞缓（慢）,重新迅速（快）,温度系数（Q10）相当低（1.51.8）-是物理而不是代谢过程-吸胀为主,重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。,只有前二个阶段，无第三个阶段,死种子与休眠种子吸水状况？,萌发过程与特点种子鲜重增加量“快-慢-快,（二）呼吸作用的变化和酶的形成,初期-无氧，随后-有氧（产生大量ATP-小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）,萌发种子酶的来源有两种：,（1）束缚态酶释放或活化；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。,（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如-淀粉酶，出现晚。,（三）有机物的转变,以含量最多有机物为据,淀粉种
14、子-小麦、玉米、水稻。,油料种子-芝麻、向日葵、花生。,豆类种子-大豆、豌豆、蚕豆。,内储大量淀粉，脂肪和蛋白质 简单有机物,蛋白质,新器官,新 的氨基酸,NH3,酰胺等,CO2,有机酸,糖,细胞壁组成,膜,脂肪,种 子,贮藏脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO2,酰胺、其它含N化合物,NH3,氨基酸,蛋白质,运输,（四）含磷化合物的变化,最多贮磷物质-肌醇六磷酸(植酸或非丁)种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。,植酸酶,细胞的生长和分化(自学),细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。,一、细胞分裂的生理,细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是DNA变化，因为DNA是染色
15、体的主要成分。细胞分裂素起作用。,二、细胞伸长的生理,植物细胞生长,分裂期（慢）,伸长期（快）,分化期（慢）,细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；吸水。赤霉素和生长素促进细胞伸长。,三、细胞分化的生理,细胞分化-指形成不同形态和不同功能细胞的过程。,分化机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。,薄壁组织 输导组织 机械组织 保护组织 分泌组织,分生细胞,营养器官和生殖器官,高，促进芽的分化；低，促进根的分化；接近，只生长不分化。,高，分化木质部；低，分化韧皮部；中等，既有木质部又有韧皮部。,高，分化韧皮部；低，分化木质部；中等，韧皮部和木质部均有，中间有形成层。,CTK/IA
16、A,IAA/GA,蔗糖,极性与再生作用,极性（polarity）：表现在植物器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）如植物形态学上端-总长芽 下端-总长根,再生作用（regeneration）指与植物体分离部分具有恢复其余部分的能力。,产生原因（1）细胞不均等分裂，如根毛的发生，气孔母细胞形成等。（2）IAA在茎中的极性传导.,叶片在再生时也表现出极性极性强弱不同，茎根叶,脊椎动物-生后已具备成年动物一切主要器官,生长表现：-体积同时增大 而且动物生长迟早总会达到一定限度。种子植物-出生后，不断产生新器官;由于茎和根尖端的组始终保持胚胎状态,茎和 根中又有形成层-可不断生长(加长
17、和加粗)百、千年老树-仅数月或数天的幼嫩部分。,植物生长的性质和动物的有本质上区别(种子植物和脊椎动物尤为明显）,第四节 植物的生长及分析,一、生长速率,两种方法,绝对生长速率,相对生长速率,1.绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）,单位时间内植物的绝对生长量,或者,式中：Q-数量（重量、体积、面积、长度、直径或叶片数）；t-时间（s、min、h、d）,2.相对生长速率（relative growth rate，RGR）：,单位时间内增加量占原有数量的比值 或原有物质在某一时间内的增加量,或者,式中：Q-原有物质数量；dQ/dt-瞬间增量,3.生长分析,净同化率（n
18、et assimilation rate，NAR）,式中：L-叶面积 dW/dt-干物质增量 NAR单位：g.m-2.d-1,分析参数,相对生长速率,叶面积比（leaf area ratio，LAR）,各参数间关系,式中：叶面积比LAR=L/W,NAR、LAR与RGR三者关系,RGR=LAR NAR相对生长速率 叶面积比 净同化率 RGR-植株生长能力指标 LAR-光合与呼吸组织比（早期大，随年龄而下降）影响RGR主要因素,二、植物生长的周期性(growth periodicity）,随昼夜和季节等，发生有规律变化现象,（一）植物生长大周期（grand period of growth）与生长
19、曲线（growth curve）,无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期,时间-横座标生长量-纵座标给出一条曲线 生长曲线,绝对生长量(或生长速率)表示 生长曲线,S形曲线,抛物线,生长大周期产生原因：,与细胞生长三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）,对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.,幼苗-光合面积小，光合产物积累少，生长慢；中期-光合面积大，叶功能强，光合产物积累多，生长快；后期-叶功能衰退，光合产物积累少，生长慢。,（二）植物生长的昼夜周期性（daily per
20、iodicity）,随着昼夜交替变化而呈现有规律周期性变化相现象 夏季：生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反原因：白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低夜温有利CTK形成，促进植物生长。夜温太低，植物生长受阻。,温周期现象：植物生长速率随着昼夜温度变化 而呈现有规律周期性变化相现象,夏,冬,（三）植物生长的季节周期性（seasonal periodicity growth）,指植物一年中生长随季节变化呈现出一定的规律性原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。年轮形成（早晚材）,植物对环境周期性变化的适应,植物生长季节周期性,三 植
21、物的生长分析,植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象-生长的相关性,两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成,（一）地上部分与地下部分的相关,地上部:提供光合产物、生长素和维生素B1；,地下部:提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。,1.相互协调,原因,2.相互制约,水分、养料供应不足-发生物质竞争而相互制约。,根深叶茂，本固枝荣,植物地下部与地上部的重量比。,影响因素,（1）土壤水分状况,3.根冠比（root-top ratio,R/T）,降低时,增加根相对重量,减少地上部分相对重量,R/T 稍多,减少土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供应，生长过旺,
22、R/T,（2）土壤通气状况 良好透气，R/T,P，K 多,P，K 少,（3）土壤营养状况,N多，R/T,N少，R/T,强光,加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T 弱时，向下运输光合产物减少，影响根系生长，R/T,（4）光照,（5）温度,（6）修剪整枝,（7）小麦深耘断根,气温稍高有利于地上部生长 R/T,果树修剪和棉花整枝()有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用R/T,促进新根的产生，促进地下部生长,水肥措施、修剪、生长调节剂-调控作物根冠比，促进收获器官的生长,气温低，地下部还可以生长-R/T,（二）主茎与侧枝生长的相关,1.顶端优势（apical dominance）,植物主茎的顶芽抑制侧芽或
23、侧枝生长的现象。,2.顶端优势产生原因,营养学说,顶芽构成“营养库”，垄断大部分营养物质。,激素抑制假说,植物顶端优势与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强-侧芽生长受到抑制。,顶端优势-受多种内源激素调控,顶端优势和IAA的作用,实验表明茎端是抑制侧芽生长的信号源，信号物质为IAA。,激素抑制假说(hormonal inhibition),原发优势假说（Primigenic dominanceBangerth，1989）,要点：器官发育顺序-决定各器官间优势顺序先发育器官-抑制后发育器官,原因：先发育器官（如顶端）合成且向外运生长素可抑制后发
24、育器官(如侧芽)中生长素运出-抑制其生长,特点：解释顶端优势现象；解释相对优势现象。,各种学说：顶端是信号源（IAA）,3.顶端优势在农业生产中的应用,利用和保持顶端优势-麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；,消除顶端优势，促进分枝生长-果树去顶，棉花摘心，移栽断根,4.先端优势与成层现象,先端优势,指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。,由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表现出很强的层次性。,成层现象,（三）营养生长与生殖生长的相关,既相互依存又相互制约,1、依存关系,营养生长是生殖生长的基础，生殖生长
25、是营养生长必然趋势和结果。,2、制约关系,营养生长能制约生殖生长。,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡,果树大小年现象及产生原因,原因：,养分失调,当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为“小年”；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现“大年”。,与GA有关,大年结果量大，由种子形成的GA外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反。,第五节 环境因素对植物生长的影响,生长最适温度：植物生长最快的温度。,协调最适温度：比生长最适温度略低 生长还需要温周期。番茄:恒温25-生长较快 昼温26，夜温20-生长更快,
26、生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）,二、光对植物生长的影响,间接作用（1）光合作用-植物生长物质基础。（2）光合作用-植物生长能量来源。（3）加速蒸腾，促进有机物运输。,1、光强对植物生长的影响,间接-（高能反应）,直接-（低能反应）,（1）光抑制茎的生长,直接作用：,a、自由IAA 结合态IAA b、IAA氧化酶 加速IAA分解,原因：,光,（光）,黄化现象 红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，黄化。,（2）光抑制多种作物根的生长 可促进根内形成ABA，或增加ABA活性。,（3）光形态建成(光控制植物生长、发育与分化过程),强光抑制植物
27、细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。,黑暗下，有利于细胞伸长，不利于细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，呈鳞片状，细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈黄白色-黄花现象。,光对植物形态建成的影响与光敏素有关。,光、暗条件下生长的马铃薯幼苗 A:黑暗中生长的幼苗B:光下生长的幼苗 18指茎上的节的顺序,光敏素控制的四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光,2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光-抑制植物生长,紫外光-抑制作用更明显。原因：红光增加细胞质 Ca2+，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。,高山
28、上的树木为什么比平地生长的矮小？a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长,b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。,能量,光,影响植物生长发育,信号,光合作用,光形态建成,后者所需能量比光补偿点低10个数量级,低能反应,光形态建成:光控制细胞分化、结构和功能改变,最终汇集成组织和器官建成光控制发育,暗形态建成(skotomorphogenesis):相反,暗中生长的植物表 现出各种黄化特征,如茎细而长、顶端呈钩状 弯曲和叶片小而呈黄白色现象,A.对红光和远红光敏感-光敏色素(Phytochrome,phy),B.对蓝光和紫外光A敏感-
29、隐花色素(Cryptochrome),C.对紫外光B敏感-紫外光受体(UV-B受体，280-320nm),A.光敏色素,对红光和远红光有吸收并产生逆转作用色素蛋白复合体，参与植物光形态建成，调节植物生长发育,植体内接受光信号的受体,在细胞膜上,B.隐花色素-蓝光受体（blue light receptor）或蓝光/紫外光A受体（BL/UV-A receptor）,吸收蓝光（400-500nm）近紫外光（320-380nm）,作用光谱-最高峰处在蓝光区,一种黄素结合蛋白 生色团 黄素（FAD）+蝶呤（pterin）,引起光形态建成反应,蓝光效应（blue light effect）,生理作用,隐
30、花植物(孢子繁殖)-藻类、菌类、蕨类等-光形态建成 植物向光性、气孔开放、光抑制生长等-有隐花色素参与,C.紫外光B受体,吸收280-320nm的紫外光（UV-B）,紫外光对生长有抑制作用（子叶展开，下胚轴缩短，茎节间生长抑制）受体本质不清楚。,A:320-400nm，到达地面 B:280-320nm,臭氧层部分吸收，到达地面C:280nm,臭氧层吸收,UV,以能量的方式 以信号的方式 影响生长发育 影响生长发育,高能反应,与光 低能反应,与光 能的强弱有关 有无、性质有关,光合色素 光敏色素、隐花色 素、紫外光-B受体,光合作用 光形态建成作用方式反应光受体,(一)光敏色素发现和分布,红光区
31、（600700nm，660nm）,远红光区（720760nm，730nm）,1.发现,1952，美 Borthwick 和 Hendricks,红光-促进远红光-抑制,吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素 光敏色素,莴苣种子萌发,最后一次照射光质有关,光敏色素的活性,光敏色素的光吸收,2.分布 胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量高。细胞内：脂膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。,在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。,3.光敏色素性质 易溶于水、浅蓝色色素蛋白 蛋白质 生色团-开链的四个
32、比咯环;两种形态(相互转化);具有独特吸光特性。,光敏色素结构及Pr与Pfr转变,A.Pr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链 B.Pr与Pfr的转变,光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱,Pr（红光吸收型-red light-absorbing form）蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型-far-red light-absorbing form）黄绿色，生理活化型,类似脱植基叶绿素,总光敏色素 Ptot=Pr+Pfr光稳定平衡(photostationary equilibrium,):一定波长下,Pfr浓度和 Ptot 浓度比,=Pfr/Ptot,已知有200多个反应受光敏色素
33、调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等,(二)光敏色素的生理作用,快反应(分秒计）：棚田效应-指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷-能粘附在带负电荷的玻璃表面 远红光则逆转这种粘附现象慢反应（小时，天计）:红光-促进莴苣种子萌发 诱导幼苗去黄化反应,光敏色素生理作用,1、膜假说（1967，Hendricks）-解释快反应 光敏色素与膜结合-改变膜透性。当发生光转换时，跨膜离子流动和膜上酶分布都会发生改变，影响代谢，经一系列生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。光敏色素调节快速反应中
34、 有胞内CaM的活化和Ca2+浓度升高。,(三)光敏色素的作用机理,如光敏色素控制钙离子在转板藻细胞内快速变化：,红光照射 30min,Ca2+积累速度增加 210 倍,再照射 30 S 远红光-全部逆转。,光诱导转板藻叶绿体转动,红光 Pfr增多跨膜 Ca2+流动 细胞质 Ca2+增加 钙调蛋白活化肌动球蛋白轻链激酶活化 肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动,接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因表达发生在转录水平。,2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应,现发现60多种酶或蛋白质受光敏色素调
35、节.(1)与光合有关的酶:RuBPCO、PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等(2)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4)与次生物质代谢有关的酶 如 PAL（苯丙氨酸解氨酶-初生代谢与次生代谢分支点）(5)红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。如G-蛋白,三、水分,直接影响：影响细胞的分裂与伸长。,间接影响：影响各种代谢过程。,四、机械刺激,机械刺激通过影响内源激素含量的变化抑制茎生长。,如 小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不
36、完全抽出。土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。,一、向性运动,指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动-生长性运动，不可逆,向光性向重力性向化性向触性,反应（接受信息后，弯曲生长）,包括三步,感受（感受外界刺激）,传导（将感受信息传导到向性发生细胞）,随光的方向而弯曲的能力 正-地上部器官 负-根 横-叶片（溶质中含K+控制叶枕运动细胞而引起）,（一）向光性(phototropism),向光性意义：最适宜位置利用光能（向日葵和棉花-随太阳转动）对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）-蓝光受体（向光素）红光无效植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某
37、些叶片或生长中茎,根向背光面倾斜生长(与水平面夹角约60),连续光照(1.2)与间断光(3)对水稻种子根生长的影响,连续照光2d,连续照光3d,12h光照，12h时断光,照光,断光,1、生长素分布不均匀-Cholody-Went 模型-20年代 植物向光弯曲-生长素在向光、背光面不均匀分布有关 原因：单侧光-电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAA向 背光侧移动-导致IAA多，生长快，植物向光弯曲。2、抑制物质分布不均匀（80 年代）气相-质谱等物理化学法 单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光 弯曲(两侧IAA 含量无不同)。发现：生长抑制物-向光侧多于背光侧,植物产生
38、向光性反应原因：,（二）向重力性(gravitropism),正-根顺着重力方向向下生长 负-茎背离重力方向向上生长 横-地下茎水平方向生长,指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性,感受重力细胞器-平衡石(statolith)植物-淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。,锦紫苏,1、平衡石的作用 在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。,植物产生向重力性原因：,2、IAA、Ca2+的作用：根横放时，平衡石下
39、沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，下侧根对IAA敏感，受到抑制，致使根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性-高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲;对根起抑制作用）,某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起向性生长。根-向化现象(朝向肥料)水稻-深层施肥 香蕉-以肥引芽 根-向水性(hydrotropism),（三）向化性(chemotropism),（四）向触性(thigmotropism),植物受单方向机械刺激引起的运动现象 攀援植物-丝瓜，豌豆，葡萄等（膨压变化）,二、感性运
40、动(Nastic movement),指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。,生长性运动(growth movement)不可逆细胞伸长-感夜性和感热性，偏上性等 紧张性运动(turgor movement)）：叶枕 膨压变化产生(可逆)-感震性,感性运动,偏上性(epinasty)和偏下性(hyponasty)生长 偏上性-叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长特性 偏下性-叶片和花瓣向上弯曲生长的现象 叶片运动-叶柄上下两侧生长素数量不同-引起生长不均匀.生长素，乙烯-番茄叶片偏上性生长 赤霉素-偏下性生长,（一）感夜性(nyctinasty),昼夜光暗变化引
41、起（叶和花）的运动。感受光暗信号色素-光敏色素豆科类（大豆、花生、合欢)叶子(或小叶):白天高挺张开、晚上合拢或下垂 蒲公英花序：晚闭,白放 烟草、紫莱莉花：晚放,白闭感夜运动器官（有叶枕,没有叶枕）可能原因:白天-叶合成生长素,运到叶柄下半侧,K+和CI-也运到生长素浓度高地方,水分进入叶枕,细胞膨胀,导致叶片高挺。晚上-生长素运量减少,进行相反反应,叶片就下垂。,含羞草叶子下垂机制 解剖结构:上半部细胞-胞壁较厚，间隙小 下部细胞-较薄，间隙大,下部组织细胞膨压下降,组织疲软,水分和溶质由液泡中排入细胞间隙,叶枕下部细胞透性增大,外因刺激,上半部组织此时仍保持紧张状态 复叶叶柄下垂,叶枕,小叶运动机制 类似（合欢）解剖结构正好与复叶叶柄基部叶枕相反 当膨压改变,部分组织疲软时,小叶即成对地合拢起来,小叶基部结构的示意图白天，叶基部上侧细胞吸水，膨压增大，小叶平展；晚上，上侧细胞失水，膨压降低，小叶上举。,触摸对含羞草叶片影响,竹芋,含羞草,食虫草,三、生理钟(physiological clock)“生物钟”,指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。,机理：不详,A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动；B.菜豆叶昼夜运动与记录曲线的关系示意；C.菜豆在恒定条件下的运动记录图,
