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1、第八章 植物的光形态建成与运动,光对植物生长的影响有直接与间接两个方面的作用。,间接 光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；,直接 影响植物的形态建成。,光调控的植物生长发育过程包括:种子萌发、黄化苗转绿、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通常是通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因的表达，控制细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。,这种以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程叫光形态建成*。也称为光控发育作用。植物体内凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光受体。,一、光敏色素的发现
2、和分布,需光种子的萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。,光敏色素参与种子萌发的结果。,光处理 萌发,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率,光线对种子萌发的影响与光的波长有关,1952年，博思威克等人用不同波长的单色光照射吸水后的种子。1960年，将这种吸收红光与远红光且可相互转化的色素蛋白命名为光敏色素。,（二）光敏色素的分布和移动,光敏色素存在于各种植物中，高等植物的各种器官中。黄化组织中的含量高于绿色组织。主要以可溶蛋白的形态存在于细胞质和细胞核中。受光调控细胞质中的光敏色素可转移到细
3、胞核中。,二、光敏色素的化学性质和光化学转换,光敏色素是高等植物中普遍存在的一种色素-蛋白复合体，由生色团和蛋白质两部分组成,。生色团与蛋白质以共价健相连。,1.光敏色素的化学性质,红光吸收型和远红光吸收型,两种构型,红光吸收型（Pr）:,远红光吸收型（Pfr）:,生理钝化形式，吸收峰在666nm,生理活化形式，吸收峰在730nm,两种存在形式可以相互转化：,红光（660nm）,远红光（730nm）、黑暗,Pr,Pfr,Pr型与Pfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化过程中，生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。,1.光敏色素的光化学转换,
4、三、光敏色素的作用机理,光敏色素的类型,类型光敏色素（P）：存在于黄化组织中的光敏色素；含量高，但光不稳定。类型光敏色素（P）：存在于绿色组织中的光敏色素；含量低，但光稳定。,2.光敏色素的生理作用和反应类型,三种生理作用：,（1）控制形态建成,种子萌发、节间伸长、叶绿体发育和叶绿素合成、向光性、光周期诱导开花,（2）诱导多种酶的合成,光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白质、核酸代谢有关的酶。,（3）参与植物激素代谢,促进GA的合成，减少游离生长素的含量。,图7-12 光、暗条件下生长的马铃薯幼苗 A:黑暗中生长的幼苗；B:光下生长的幼苗 18指茎上的节的顺序,图7-13 光敏素控制的四季豆幼
5、苗发育 A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射 C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光,（二）光敏色素的反应类型,快反应：延迟时间以分秒计，一般为红光/远红光可逆的生化反应，光受体为P。如合欢、含羞草等小叶的开闭，细胞器在细胞中的可逆运动。,慢反应：延迟时间以小时或天计，反应一但终止，不能逆转。光受体为P。如种子萌发、叶子展开、开花等。,（三）光敏色素与需光种子的萌发,（四）光敏色素与植物的避阴反应,第二节 蓝光受体和蓝光反应,一：蓝光受体：隐花色素：吸收蓝光和近紫外光，参与植物的光形态建成和动物体内的生物钟调控。介导蓝光抑制下胚轴伸长反应，光周期中诱导开花中日长感受等。向光素：感受蓝光和近
6、紫外光，介导光照、氧气、电位差等环境刺激诱导的反应，如向光性反应、叶绿体移动与气孔开放等。,二、蓝光反应：向光性反应：向光素 抑制茎的伸长生长：向光素、隐花色素、光敏色素 诱导叶绿体移动叶绿体的避光反应：向光素 诱导气孔开放：向光素,第九章 植物的生长生理,第三节 植物的组织培养,第一节 生长发育的概念及控制,第二节 植物细胞的分裂、生长与分化,第四节 植物体的生长与分化,第五节 植物生长分析,第六节 环境因素对植物生长的影响,植物的生长（growth）*是在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程。,植物分化（differentiation）*是指从一种同质的细胞
7、类型转变为形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。,发育（development）*则是植物生长和分化的总和，指生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化称为发育。,一、生长、分化与发育,第四节 植物体的生长与分化,（一）种子萌发过程与特点,1.种子的吸水,三个阶段,吸胀吸水（急剧的吸水）,缓慢吸水,生长吸水（重新迅速吸水）,是吸胀作用为主的物理过程而不是代谢过程。原生质胶体由凝胶变为溶胶状态。,重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。,贮藏物质开始分解转变为可溶性化合物运入胚，一方面供胚发育，另一方面降低了胚细胞的水势。,一、种子的萌发,2.呼吸作用的变化和酶的形成,
8、初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。,萌发种子酶的来源有两种：,（1）从束缚态酶释放或活化而来；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。,（2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如淀粉酶、蛋白酶、核酸酶，出现晚。,3.内源激素的调节,胚细胞形成的：GA 诱导-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活 性，使胚乳中贮藏物降解；CTK 促进胚根胚芽的分化与生长；IAA 促进胚根胚芽的伸长，控制幼苗的向重 性生长。,4.有机物的转变,以含量最多的有机物为根据,淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。,油料种子，芝麻、向日葵、花生。,豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。,蛋白质,新的器官,新 的氨基酸,NH3,酰胺等,CO2,有机酸,糖,细
9、胞壁组成,膜,脂肪,种 子,贮藏脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO2,酰胺、其它含N化合物,NH3,氨基酸,蛋白质,运输,1.足够的水分,2.充足的氧气,3.适宜的温度,4.光,1.水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；,2.水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；,3.水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；,4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节 胚的生长；,5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。,不同作物种子的吸水量不同：,蛋
10、白质种子 淀粉种子,（一）影响种子萌发的外界条件,种子萌发必须的外界条件,脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。,充足的氧气，保证旺盛的呼吸，为种子的萌发提供能量。,种子萌发具有三基点温度，一般适宜播种期以稍高于最低温度为宜。,变温条件更有利于种子萌发。,（一）影响种子萌发的外界条件,种子萌发必须的外界条件,1.足够的水分,2.充足的氧气,3.适宜的温度,4.光,中光种子：大多数作物的种子属于此类；,喜暗种子（dark seed）：萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。,需光种子（li
11、ght seed）：萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。,（一）影响种子萌发的外界条件,（一）生长速率,两种表示方法,生长积累,生长速率,(1)绝对生长速率（absolute growth rate，AGR）：,指单位时间内植物的绝对生长量。,或者,式中：Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t时间，可用s、min、h、d等表示。,一、植物的生长分析,第五节 植物生长分析,（2）相对生长速率（relative growth rate，RGR）,指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在
12、某一时间内的增加量。,式中：Q原有物质的数量；dQ/dt 瞬间增量。,二、植物生长大周期与生长曲线,在生命周期中，植物器官或整株植物的生长全过程称为生长大周期。,假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（growth curve）。典型的有限生长曲线为S形曲线，表现出“慢快慢”的节奏性变化。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。,如以绝对生长量(或者生长速率)来表示，生长曲线则为一抛物线,S型曲线可分为三个阶段：,对数期（logarithmic growth phase），细胞随时间而呈对数增加；器官生长初期，细胞主要处于分生期，细胞数量增多，单物质积
13、累和体积增大较少，生长较慢。,线性期（linear growth phase），生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加；细胞伸长和扩大为主，体积迅速增大，生长最快。,衰减期（senescence phase），生长速率下降，细胞成熟并开始衰老。细胞趋向于成熟与衰老，体积和重量增加较慢。,生长大周期产生的原因：,对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。,对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.,幼苗时光合面积小，光合产物积累少，生长慢；中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快；后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢。,三、
14、植物生长的相关性,植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性*（correlation）。,由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。,原因,（一）地上部分与地下部分的相关,地上部分与地下部分的相关是由于它们在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。,地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素；,地下部分为地上部分提供水分、矿质、氮素、氨基酸以及根部合成的激素等。,1.相互协调,2.相互制约,在水分、养料供应不足的情况下，常常由于物质竞争而相互制约。,地上部与地下部的关系常用根/冠比表示。,根冠比（R/T）：指植物地下部与地上部的重量比。,凡是影响地上部与地下部生长的因
15、素都会影响根冠比。,（1）土壤水分状况 水分不足，R/T;水分过多，R/T,3.根冠比（R/T）,（2）土壤营养状况,（3）光照 强光，R/T,（4）温度,（5）修剪整枝,（6）中耕与移栽,N多，R/T,N少，R/T,P，K 多,R/T,P，K 少,R/T,气温稍高有利于地上部生长。,果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。,促进新根的产生。,（二）主茎与侧枝生长的相关,1.顶端优势（apical dominance）,由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。,2.顶端优势产生的原因*,营养定向运输学说,顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。,激素学说,植物的顶端优势
16、与IAA有关。主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。,研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。,Bangerth（1989）提出了原发优势（Primigenic dominance）假说,要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。,原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。,由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制假说。,特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象
17、，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。,双子叶植物的根也有顶端优势。,3.顶端优势在农业生产中的应用,利用和保持顶端优势，如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；,消除顶端优势，以促进分枝生长。如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。,4.先端优势与成层现象,（三）营养生长与生殖生长的相关,营养生长：是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。,生殖生长：是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。,营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。,1、依存关系,营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。,2、制约关系,营养生长过旺能制约生殖生长。,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑
18、制作用，并加速营养器官的衰老与死亡,果树大小年现象及其产生的原因,果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下一年结果少的现象。,原因：,养分失调：,当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为“小年”；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现“大年”。,与GA有关,大年结果量大，由种子形成的GA外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反,（一）植物生长的昼夜周期性,植株或器官的生长速率随着昼夜温度变化而发生有规律的变化的现象，称为温周期现象（daily periodicity）。,（二）植物生长的季节周期性,植物在一年中生长随季节变化呈现出一定的周期性，即所谓生长的季节周期性（seasonal periodicity growth）。,昼夜变温对植物的生长是有利的。,（四）植物生长的周期性,第六节 环境因素对植物生长的影响,温度 光黄化现象 机械刺激接触形态建成 机械刺激影响植株生长发育和形态建成的现象 重力向重性和负向重性,一、物理因子,二、化学因子 水、大气、矿质、生长调节剂,相互竞争 相克相生（他感作用或化感作用）植物通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。,三、生物因子,
