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1、第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,参考书：(1)微生物学教程(第二版)，周德庆，高等教育出版社，2002，第一章(2)微生物生物学，杨苏声、周俊初，科学出版社，2004，第二章,第十三章:微生物物种的多样性第二章:微生物的纯培养与显微技术,常见的原核微生物,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,一、细菌(狭义、广义)二、螺旋体三、粘细菌四、放线菌五、蓝细菌六、蛭弧菌七、衣原体、支原体、立克次氏体八、古生菌,原核微生物的分类地位,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,三域系统,古生菌在进化谱系上与真细菌及真核生物相互并列，且与后者关系更近，而其细
2、胞构造却与真细菌较为接近，同属于原核生物。,一、细菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),狭义的细菌指细胞细短(直径约0.5m，长度0.55 m)、胞壁坚韧、通常以二分分裂来繁殖的原核生物。狭义的细菌即我们常说的四大类微生物之一细菌1、细菌的基本形态2、细菌的其它形态3、细菌的繁殖方式,1、细菌的基本形态,（1）球菌（coccus）（2）杆菌（rod）（3）螺旋菌（spirilla）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),（1）球菌,细胞个体呈球形或椭圆形，不同种的球菌形成不同的排列方式，常被作为分类依据。,微球菌(micrococcus),第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖
3、方式(一),葡萄球菌(staphylococcus),链球菌(streptococcus),八叠球菌(sarcina),四联球菌(tetrads),双球菌(diplococcus),排列方式与细胞分裂的方式有关,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),神奇的球菌：耐辐射奇球菌,超强的抗辐射能力，在极端环境下可存活；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),耐辐射奇球菌抵抗辐射的重要分子机制,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),耐辐射奇球菌的应用,第四章 原核微生物的
4、细胞形态及繁殖方式(一),实际应用：无致病性，可用于辐射环境下的生物修复,生物理论应用：DNA 损伤修复,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),耐辐射奇球菌的分类学地位,天外来客?,（2）杆菌,细胞呈杆状或圆柱形，一般其粗细（直径）比较稳定，而长度则有所变化，其种类最多；杆菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化，一般不作为分类依据与分裂方式有关。思考题：为什么杆菌的排列方式一般不作为分类依据与分裂方式有关？,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),杆菌照片,乳杆菌,大肠杆菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),细菌细胞形态受环境条件的影响,培养时间培养温度培养基组
5、成,老培养物会出现衰颓形，异常形态；但转移到新鲜培养基中又恢复正常。,生长条件适宜、幼龄时，形态正常且整齐；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),细菌细胞形态受环境条件的影响,25培养,37培养，绿脓菌素,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),细菌细胞形态受环境条件影响的原因,衰颓形：营养缺乏，自身代谢废物积累过多，细胞衰老,畸形：外界理化因素刺激，阻碍了细胞的发育，从而引起形态的异常变化。,第三章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),（3）螺旋菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),螺菌(spirillum),弧菌(vibrio),弧菌(vibrio),霍乱弧菌
6、,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),弧菌：菌体只有一个弯曲，其程度不足一圈，形似“C”字或逗号，鞭毛偏端生。,螺旋菌,螺旋菌(spirillum)：菌体回转如螺旋，螺旋数目和螺距大小因种而异。鞭毛二端生。细胞壁坚韧，菌体较硬。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),2、细菌的其他形态,（1）柄细菌 prosthecae bacteria（2）丝状细菌（3）支原体 mycoplasma,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),（1）柄细菌prosthecae bacteria,细胞上有柄（stalk）、菌丝（hyphae）、附器（appendages）等细胞质伸出物，细
7、胞呈杆状或梭状，并有特征性的细柄。,异常分裂,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),（2）丝状细菌,球衣菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),（3）支原体mycoplasma,无细胞壁的支原体,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),支原体的多形态,“油煎蛋”似的小菌落,3、细菌的繁殖方式,（1）均等分裂 二分分裂 复分裂(蛭弧菌)（2）不均等分裂 异型分裂 出芽繁殖,第三章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),参考文献:Reisenauer,A.et al,（1999）Bacterial DNA Methylation:a Cell Cycle Regulator
8、?,J.Bacteriol.,181:5135-5139,（2）特殊方式:不均等分裂,不均等分裂（柄细菌）,参见Prescott Microbiology，chapter22，p492,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),其他的不均等分裂（出芽）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),真细菌的有性繁殖,细菌的接合作用：遗传信息的转移和重组过程,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(一),二、螺旋体,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(二),参见教材p362,曾被误认为是介于原生动物与细菌之间的一类微生物。现在公认为是特殊的细菌（广义）。,螺旋体是一类菌体细长并弯曲成螺旋
9、状的单细胞原核微生物，革兰氏阴性，一般宽0.13m，长3500m，菌体柔软，通过轴丝运动，以二分裂方式进行繁殖；,螺旋体的结构,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(二),螺旋体细胞由3部分组成：原生质柱(?，protoplasmic cylinder)、轴丝(axial fibrils)、外鞘(outer sheath)。,轴丝的结构、化学组成及着生方式与细菌的鞭毛相似，螺旋体的运动和轴丝有关。,螺旋体的结构示意图,细菌的周生鞭毛,梅毒密螺旋体的临床鉴定,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(二),根据螺旋体的生活方式，可把螺旋体分为腐生型和寄生型两类。某些寄生型螺旋体是致病菌。,螺菌与
10、螺旋体的区别,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(二),螺旋体的分类地位特殊,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(二),三、粘细菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(三),标桩菌,粘细菌,参见教材p372,生活史复杂，是原核生物中行为表现最复杂的一个类群；其生活周期包括营养细胞和子实体两个阶段；,子实体中有粘孢子休眠体。,粘细菌的特点,营养细胞是革兰氏阴性菌，好氧微生物细胞，无鞭毛，以二分裂方式繁殖；,两大类群：子实体与食性 子实体：粘细菌与标桩菌 食性：溶纤维亚群与溶菌亚群,子实体颜色鲜艳，光的诱导和光保护作用。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(三),粘细菌的生活史,营
11、养细胞杆状，柔软，无鞭毛，包裹在坚韧程度不同的粘液层中，能运动；,粘孢子对干燥、声波振荡、紫外线和热的抗性较强，单个子实体中可能含有109个粘孢子,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(三),黏细菌子实体形成过程,粘细菌的特点,粘细菌的基因组在原核生物中是最大的，约为9,45410,010 kb，编码近8000个基因，介于原核微生物和真核微生物之间。表现出行为的社会性，部分与真核生物的相似性。大肠杆菌：4.6106bp 酿酒酵母：13.4106bp 两组分系统的数量与蛋白激酶组成生物活性物质,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(三),、放线菌概述,无性繁殖、遗传特性以及分子生物学证据,游
12、动放线菌的鞭毛与细菌鞭毛结构相似。,细胞壁组成与细菌类似（含肽聚糖、磷壁酸、DAP），革兰氏阳性菌、噬菌体形状；,细胞的结构与细菌基本相同，细胞质内无细胞器的分化；没有核膜,菌落呈放射状；可形成分枝菌丝，单细胞，以孢子繁殖；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),放线菌概述,GC含量高；不同放线菌细胞壁的组成有较大差别，是放线菌分类的重要标准；,好氧与陆生性较强；与细胞结构相关,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),放线菌概述,物质转化与固氮，生产酶制剂与维生素；,放线菌可分为腐生型和寄生型两类生活类型。腐生型菌在自然界的物质循环中起着十分重要的作用，而寄生型菌可引起动物、植物
13、得病。如诺卡氏菌病与马铃薯疮痂病。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),2、链霉菌,营养（基内，一级）菌丝：生长在培养基内，具营养吸收、排泄代谢废物的功能，色泽较淡，较细。,气生（二级）菌丝：由营养菌丝向空中生长出的分枝菌丝，色泽较深，较粗。,孢子丝：菌丝逐步成熟时，由气生菌丝分化成熟为孢子丝，产生分生孢子。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),链霉菌的形态特征,链霉菌已有一定的形态分化，它的形态特征是其分类的重要依据，包括菌落特征与细胞特征。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),放线菌菌落特征,放线菌细胞的孢子形态,放线菌细胞的孢子丝形态,土腥味素,第四章 原核
14、微生物的细胞形态及繁殖方式(四),组合生物技术在抗生素研究中的应用,阐明作用机理,参见“Microbiology”，Lansing M.Prescott,P998,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),不同的功能,3、放线菌的多种繁殖方式,分生孢子（链霉菌）,菌丝断裂（诺卡氏菌）,孢囊孢子（链孢囊菌、弗兰克氏菌）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),孢子：在孢子丝或孢子囊中形成的繁殖细胞，在孢子丝上形成的繁殖细胞称为分生孢子，在孢子囊中形成的繁殖细胞称为胞囊孢子。,孢子囊：是在气生菌丝或基内菌丝上形成的一种囊状结构，在囊中形成孢子。,4、其它常见的几种放线菌（1）,放线菌属（
15、Actinomyces）：直或微弯的杆菌，或简单分枝，不产生孢子，兼性或严格厌氧，多为致病菌。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),其它常见的几种放线菌（2）,诺卡氏菌属（Nocardia）：不形成大量的菌丝体，气生菌丝少，营养菌丝容易断裂为球状或杆状细胞，结构松散。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),部分有酸性酒精抗性，产生利福霉素。,专性好氧，能利用多种碳氢化合物。,其它常见的几种放线菌（3）,小单孢菌属（Micromonospora）,游动放线菌属,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),其它常见的几种放线菌（4）,链孢囊菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖
16、方式(四),其它常见的几种放线菌（5）,弗兰克氏菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),弗兰克氏菌与非豆科植物共生固氮,与弗兰克氏菌共生固氮的宿主范围较广；,在pH 值、碳源、温度、光照、盐度等方面都有很大的适应性。特别能与绿化、改良土壤、防风、固沙的先锋植物共生固氮。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(四),五、蓝细菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(五),原核微生物，细胞壁与革兰氏阴性菌相似。,参见课本P368,类囊体(无DNA)进行光合作用；,藻胆体内有光合作用的辅助色素：藻胆素,羧化酶体同化CO2,蓝细菌,形态多样性：有球状、杆状的单细胞和丝状体，有的还是螺旋形
17、；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(五),蓝细菌的细胞一般比细菌大，通常在310m；,光合微生物与生物进化中的意义。,蓝细菌的异形胞（Heterocyst),第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(五),当没有硝酸盐和氨源时，5-10%的细胞会分化为异形胞，在异形胞中进行固氮作用；但有些不产生异形孢的蓝细菌在厌氧环境下也能固氮；,成熟的异形胞不含有细胞核。,异形胞,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(五),异型胞保护固氮酶的机制：,体积大并有较厚的外膜，防止氧进入胞内。,其他保护方式：如白天光合作用，晚上固氮。,呼吸作用可消耗剩余氧气,异形孢只有光合系统，舍弃光合系统2和藻胆素光合
18、作用不放氧；,异型胞与邻近的细胞间有连接，并在这些细胞间进行物质交换。异形胞从临近的营养细胞获得营养，并以谷胺酰胺的形式提供经固定的氮。,六、蛭弧菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(六),蛭弧菌的一个显著特点就是其鞭毛要比细菌粗34倍。鞭毛外还有一层鞘膜，是细胞壁的延伸物。,生物防治。,蛭弧菌在膜壁之间形成蛭质体；破坏宿主细胞细胞膜。,七、支原体、衣原体、立克次氏体,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),1、支原体2、衣原体3、立克次氏体,参见P365,二分分裂,1、支原体,菌落小，可在培养基表面滑移呈特征性的“油煎蛋”型。,支原体缺乏细胞壁纯种的多形态；对表面活性剂、醇类等敏
19、感。但对作用于细胞壁的抗生素如青霉素并不敏感,最小的可独立生长的微生物，能通过细菌过滤器，营养要求苛刻。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),支原体,细胞膜含有固醇，需要在培养基中添加。,支原体的细胞膜,部分支原体是动物的致病菌，同时还是组织培养的污染菌；植物支原体（类支原体）是植物病原体。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),2、衣原体,专性活细胞寄生；能量寄生型生物 独特的生活周期：原体和始体。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),我国微生物学家汤飞凡等首先分离出沙眼衣原体，发现重要病原体的第一个中国人。,衣原体的生活史,由于具有滤过性、专性细胞内寄生和能形成
20、包涵体，而曾被误认为是病毒。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),衣原体,对热敏感，5660 oC下仅能存活510 min。常用消毒剂可迅速杀灭衣原体。多种抗生素可抑制其生长；致病性，不需媒介而直接感染宿主。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),3、立克次氏体,发现与命名,寄生性与滤过性 专性活细胞寄生物，除五日热（战壕 热）立克次氏体外均不能在人工培养基上生长繁殖。除伯氏立克次氏体（Rickettsia burneti）外，均不能通过细菌过滤器。,美国医生 Rickettsia,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),立克次氏体,基因组序列的同源性,存在腺苷酸转化系
21、统,可以利用三羧酸循环的中间产物和谷氨酸,缺乏糖酵解途径,与线粒体的同源性,细胞膜比一般细菌的膜疏松，离开宿主细胞则易死亡；通过节肢动物叮咬传播给人和其他动物。,线粒体可能起源于一个与立克次氏体祖先相关的内共生体。,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),Rickettsia、Chlamydia、Mycoplasma和virus的比较（1）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),Rickettsia、Chlamydia、Mycoplasma和virus的比较（2）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(七),八、古生菌（Archaea）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(
22、八),属原核微生物，但与真细菌有差别：,细胞内16S rRNA的核苷酸序列独特:Carl Woese是从海洋中举起了一块完全被淹没的陆地。三域之间的相似性低于60%，而域内的相似性高于70%，后得到其他生物大分子的验证,细胞壁、细胞膜的组成与细菌不同，基因组较小。,基因转录和翻译系统界于细菌与真核生物之间古生菌是细菌的形式，真核生物的内涵。比E.coli优越的表达系统,部分生活于极端环境，最早的生命形式。,参见P375,古生菌的主要类群（一）,一、产甲烷古菌 严格厌氧菌，利用氢气、甲酸等还原CO2 自养微生物，具有特殊的辅酶。,产甲烷古菌的各种细胞形态,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(
23、八),产甲烷古菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),利用厌氧乙酰辅酶A途径固定CO2；不同于蓝细菌和绿色植物、绿色硫细菌的CO2固定途径；产能过程需要几种特殊的辅酶，包括F420，利用辅酶F420的荧光鉴别产甲烷古菌；,产甲烷古菌大量生长在有机物丰富的厌氧环境中：动物的瘤胃、肠道，沼泽等。,古生菌的主要类群（二）,K+平衡渗透压；,菌视紫红质质子泵。,生长至少需要1.5mol/L(约为9%)NaCl；细胞壁对高盐的依赖性；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),古生菌的主要类群（三）,小分子溶质稳定DNA结构。,氨基酸组成无差别，分子伴侣维持热稳定性；,栖息在含硫的温泉和火
24、山口等酸性的高热地区，专性厌氧，硫为能源；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),古生菌的主要类群（四）,独特的细胞膜结构有大量的二甘油四乙醚；,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),古生菌的主要类群（五）,五、还原硫酸盐的古菌,坎氏甲烷嗜热菌,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),严格厌氧菌,细菌、古生菌与真核生物的比较（1）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),细菌、古生菌与真核生物的比较（2）,L.Dai,et al,The dispersal of five group II introns among natural populations of E
25、.coli RNA,2002,8:1294-1307,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式(八),本章总结（1）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,1、细菌的基本形态有杆菌、球菌和螺旋菌，特殊形态具有柄的细菌、长丝状的细菌以及缺乏细胞壁的细菌。2、对于大肠杆菌的二分分裂而言，Fts Z环在细胞中部的形成有着决定性的意义。而Fts Z环的形成发生在DNA复制后则意味着其中精巧的时空调控。3、柄细菌的营养细胞具有附着和增大吸收面积的柄；柄细菌的另一个值得注意的特点是细胞不对称分裂成为具有不同功能的细胞，通过抑制分裂复合物形成以及利用DNA甲基化控制细胞周期来抑制子细胞分裂。,本章总结（2）
26、,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,（4）螺旋体是一类有独特形态和运动机制的微生物，周质鞭毛（轴丝）包围原生质柱，在原生质柱外还存在鞘。（5）粘细菌是最为复杂的一类细菌，在不良环境或其他条件下可形成子实体。粘细菌是研究细胞分化和生物进化的重要模式生物。但分离纯化存在一定困难。（6）放线菌形态、代谢类型、繁殖方式多样，在生态系统中扮演中重要的分解者的作用，并且是重要的抗生素的产生者。,本章总结（3）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,（7）蓝细菌是一类有叶绿素a、能进行产氧光合作用的原核微生物。在氮源缺乏时，一部分细胞分化为异型胞，在异型胞中通过独特的机制进行固氮。蓝细菌可在各种不良环境下生存，被称为“先锋生物”。（8）蛭弧菌专门攻击G-细菌，寄生在膜壁之间形成蛭质体。可用于生物防治。（9）支原体基因组很小，缺乏细胞壁，但可自主生活；衣原体和立克次氏体都是专性寄生的微生物。在衣原体的生活周期中存在始体和原体两种形态。,本章总结（4）,第四章 原核微生物的细胞形态及繁殖方式,（10）从系统发育和细胞结构的角度来看，古生菌界于细菌域和真核生物域之间。古生菌基因组较小，大部分存在于极端环境中，有可能是生命的早期形式。,
