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1、第二十三讲：植物的器官脱落与休眠,23-1.器官的脱落 23-2.植物的休眠23-3.成熟生理,重点与难点,脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化 果实成熟过程中的生理生化变化,23-1.器官的脱落,一.器官脱落的概念和类型二.器官脱落的机理 1.离层与脱落 2.植物激素与脱落 3.影响脱落的外界因素,一.器官脱落的概念和类型,脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起,返回,概念,二.器官脱落的机理,1.离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解
2、 ETH,2.植物激素与脱落,(1)IAA类,Addicott 等(1955),IAA梯度学说,IAA含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落 远轴端近轴端时，加速脱落,远轴端,近轴端,(2)ETH 与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3)ABA 秋天SD促进ABA合成 脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，促进壁分解酶类分泌，刺激ETH合成。,(4)GA和CTK（间接）调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。,返回,3.影响脱落的外界因素,(1)光,光弱脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；,(2)温度 高温呼吸，水分失调、低温酶活性，物质吸收运转,(3)水分 干旱IAA
3、和CTK ETH和ABA 淹水缺氧,(4)氧 高氧ETH脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5)矿质营养 缺N、Zn 影响IAA合成 缺B 花粉败育 不孕或果实退化 缺Ca影响细胞壁合成 缺N、Mg、Fe影响叶绿素合成,返回,脱落,脱落,23-2 植物的休眠,休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,概念,芽休眠原因,(1)日照长度 SD(桦树)SD 1014d 休眠,(2)休眠促进物 ABA、ETH、氰化氢、氨、多种
4、有机酸等。,23-3 成熟生理 一.种子成熟过程中的生理生化变化 二.果实成熟过程中的生理生化变化,一.种子成熟过程中的生理生化变化,1.贮藏物质的变化,（1）糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉（2）脂肪 油料种子 糖类脂肪 游离脂肪酸脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质 AA或酰胺蛋白质（4）非丁 Ca、Mg、Pi+肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪,2.种子成熟过程中其他生理变化,(1)呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时
5、逐渐降低。(2)内源激素 CTK,GA,IAA,水稻,呼吸速率,玉米素（o）、GA()、IAA()虚线:千粒重,小麦,二.果实成熟过程中的生理生化变化,1.呼吸作用的变化 呼吸跃变,跃变型果实,2.有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加 淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO2+H2O,K+、Ca2+,盐,（3）单宁物质转化涩味消失 单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产生芳香物质香味产生 苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实变软 原果胶(壁)可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（6）色素物质转化色泽变艳 叶绿素(果皮)分解，
6、类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,3.内源激素的变化,IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码48种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。,反义RNA技术的应用为研究PG在果实成
7、熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。,这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数
8、报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。,基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。,同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。,图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间,
