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1、第五节 细胞核,间期细胞核,核 膜,核 仁,染色质,核基质,细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。,核膜由两层单位膜构成。,外核膜,内核膜,核间隙,核 孔,一、核膜,核纤层,（一）外核膜,面向细胞质，其表面附有核糖体，常见与粗面内质网相连，可看成是内质网在局部的特化。,（三）核间隙,面向核基质，与外核膜平行排列。内表面附着有一层纤维状的蛋白网，称核纤层，该结构对内核膜有支持作用。,（二）内核膜,内外核膜之间的腔隙，宽20-40nm，与内质网腔相通，充满液态无定形物质，内含多种蛋白质和酶。,（四）核孔,核孔是内外核膜融合产生的圆环状结构，是“
2、核质”物质交换的通道。核孔数目与细胞种类及生理状态有关。,核孔及其周围相关联的环状结构体系统称核孔复合体，它是由排列成八角形的蛋白质颗粒组成的，包括孔环颗粒8对、边围颗粒8个及中央颗粒1个，各颗粒间由蛋白质细纤丝相连，组成一个网状结构。,核孔复合体,(nuclear pore complex),核孔复合体,细 纤 丝,边围颗粒（8个）,孔环颗粒（8个）,孔环颗粒（8个）,中央颗粒（1个）,核孔复合体的功能：,2.选择性运输大分子物质。,1.允许水溶性物质通过。,核纤层蛋白,染 色 质,（五）核纤层,是附着于内核膜下的纤维状蛋白质层，其化学成分是核纤层蛋白，在哺乳动物及鸟类细胞中由3种蛋白质构成
3、：,核纤层为核膜提供结构支架，以维持核孔位置和核被膜形状在细胞间期，为染色质提供锚定部位，分裂期通过其磷酸化和去磷酸化过程对核膜的崩解和重组起调控作用。,lamina、,lamina、,lamina,(nuclear lamina),作用：,“染色质”一词由Flemming（1882年）首次提出，是指间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。,二、染色质和染色体,（间期）,染色质,螺旋化,染色体,（分裂期）,去螺旋,故染色质和染色体是同一种物质在细胞周期不同阶段的表现形式。,细网状，不规则形态,高度凝缩,1.染色质的化学组成,（一）染色质的化学组成及种类,D N A,少量RNA,组 蛋 白,非组蛋白
4、,（1）DNA,DNA是染色质中重要的化学成分，是遗传信息的携带者。真核细胞中每一条染色体都由一长的DNA分子组成。人类体细胞中有46个DNA分子就有46条细丝染色质细丝。,（2）组蛋白,是真核细胞中特有的成分，属碱性蛋白，分子内富含碱性氨基酸，大量的正电荷使其与带负电荷的DNA分子紧密结合。根据在组装形成染色质中的作用不同，可分为两大类：,核小体组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）,H1组蛋白,进化上高度保守，作用是将DNA盘绕形成核小体。,进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。,组蛋白合成于细胞周期的S期，与DNA的合成同时进行。,（3）非组蛋白,酸性蛋白质，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸
5、性氨基酸。,功能：,1.参与染色体的构建,2.启动基因复制,3.调控基因转录,（4）RNA,含量不到DNA量的10%，这些RNA是染色质中的正常成分还是转录出来的各种RNA的混杂，尚未定论。,2.染色质的种类,异染色质,常染色质,间期细胞核中的染色质可分为两类：,二者比较如下:,染色质的四级结构,（二）染色质的包装,1.一级结构,球状组蛋白核心,DNA双螺旋(146bp、1.75圈）,H2A,H2A,H2B,H2B,连接DNA（50-60bp）,核小体,核心部,连接部:,DNA分子：146bp、1.75圈,组 蛋 白：2（H2A、H2B、H3、H4）,DNA分子：60bp；组蛋白H1。,八聚体
6、,核小体是染色质的基本组成单位，为染色质的一级结构，10nm。将DNA分子长度压缩1/7。,螺线管是染色质的二级结构。每6个核小体缠绕一圈形成的中空性管.外30nm;内10nm,组蛋白H1位于螺旋管内侧。将串珠状小体长度压缩5/6；DNA分子长度压缩1/42，螺线管即为30nm的染色质丝。,内10nm,组蛋白,2.二级结构,3.三级结构：,超螺线管为 染色质的三级结构，它是由螺线管进一步盘曲而形成。将螺线管长度压缩3940倍。,超螺线管进一步折叠又被压缩46倍成为四级结构染色单体。,经过染色体的四级结构，DNA分子长度压缩了近10000倍。,4.四级结构：,袢环模型（loop model）,染
7、色体支架（非组蛋白）,袢环（30nm螺旋管）,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,微 带,总长520nm 30 000100 000万个bp,一条染色单体约有106个微带。,染色单体,着丝点,着丝点丝,染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。,（三）染色体,1.染色体的形态特征,染色单体,主缢痕（初级缢痕）,次缢痕,着丝粒,短臂（p）,长臂（q）,主要成分蛋白质,含高度重复DNA,外层,中层,内层,纺锤体动粒微管,动粒,动粒：是两条染色单体外表面在初缢痕处的特殊附加结构，为染色体的运动中心，是纺锤丝着力的部位。,随体,常染色质区,异染
8、色质区,端粒,(1)中期染色体的形态结构,（2）染色体的类型,1/25/8,中央着丝粒染色体,5/86/8,亚中着丝粒染色体,6/87/8,近端着丝粒染色体,中部,亚中部,近端部,端部,7/8末端处,随体,着丝粒,次缢痕,根据着丝粒在染色体中的位置，分为：,端着丝粒染色体,人类所有染色体只包含前三种类型的染色体。,次缢痕,在某些染色体上除主缢痕外的另一个染色较浅的缢痕部位称为次缢痕，常存在于近端着丝粒染色体的短臂上，可作为染色体的鉴别标志。,次缢痕部位与分裂末期核仁的形成有关，因而被称为核仁组织区（NOR）。,与次缢痕相连的球形或棒状小体称为随体，是鉴别染色体重要特征。,随体,次缢痕,随体,（
9、3）染色体的数目,人类体细胞有46条染色体，其中44条（22对）为常染色体，另外两条为性染色体（女性为XX，男性为XY），称二倍体（2n）。,配子细胞（精子和卵）具有23条染色体，称单倍体（n）。,核型：根据染色体的相对大小，着丝粒的位置，臂的长短，随体的有无等特征，把某种生物体细胞中的全套染色体按一定顺序分组排列起来，就构成这一个体的核型。,2.基因组与核型,基因组：生物体内单倍体染色体组成叫做生物体的基因组(genome)，它代表了一个生物体染色体中储存的全部遗传信息,321,1234,正常男性：46，XY,正常女性：46，XX,正常人体细胞染色体带型模式图,三、核基质,是指真核细胞间期核
10、中除核膜、核孔复合体、核纤层、染色质和核仁以外的由纤维蛋白构成的一个精密网架系统，是由非组蛋白构成的纤维状结构。,核基质,与DNA复制有关；与基因表达调控有关；与染色体的构建有关。,功 能,四、核 仁,核仁是真核细胞间期核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状的球体，是细胞内合成rRNA、装配核糖体亚基的部位。,（一）核仁化学组成,化学成分,蛋白质：80%,R N A:11%,D N A:8%,（二）核仁的亚显微结构,1.核仁相随染色质,核膜,核仁,含有rRNA的10个伸展的染色体袢环进入核仁中，即：NOR。,rRNA基因通常分布于几条不同的染色体上。人类rRNA基因位于5条染色体上，即13、1
11、4、15、21、22号染色体。在二倍体的46条染色体上，就有10条分布有rRNA基因，它们共同构成的区域称为NOR。NOR定位在核仁染色体的次缢痕部位。,2.纤维结构,为电子密度致密的区域，紧密排列的原纤维细丝组成直径510nm的纤维，位于浅染区的周围，主要成分是rRNA和蛋白质。,3.颗粒成分,为高电子密度的颗粒，直径15-20nm，分布于浅染区及纤维结构的周围。是成熟的核糖体亚基的前体物.,（三）核仁周期,核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化(形成和消失)。,间 期,细胞有12个或多个核仁。,分 裂 期,染色质浓缩、rRNA合成停止，rDNA袢环逐渐缩回到染色体，核仁缩小随后消失。,细胞分裂期后末期,核仁组织区染色体解旋，rDNA伸展成袢状，在酶的作用下合成rRNA，经积累和包装，rDNA袢环周围又形成新的核仁。,核仁（有）,核仁（消失）,核仁（再现）,（四）核仁的功能,合成核糖体RNA；装配核糖体。,rDNA,rRNA(45S rRNA前体、纤维状),颗粒状（18s,5.8s,28s rRNA、蛋白质颗粒）,核糖体的亚基(70S或80S),剪切、加工,加工、包装,
