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1、心脏的神经支配 华中科技大学同济医学院 祝善乐,一、概述 心脏接受丰富的神经支配，有迷走神经心支和交感神经心支。迷走神经心支含副交感神经节前纤维，交感神经心支含交感神经节后纤维，但两者都含传入纤维。内脏感觉神经 即：交感神经 内脏运动神经 副交感神经,而在心壁内尚存在一个发达的心内神经系统。心内神经系统参与心功能的中枢调节及外周短程反射环路和心内局部反射环路的构成，它是心脏神经支配的重要部分。,交感神经与 副 交感神经,二、交感神经,每侧颈交感干神经一般发出3条心支，即颈上心神经、颈中心神经、颈下心神经，它们来自颈上神经节，颈中神经节和颈下神经节。胸交感干发出胸心支，来自胸15椎旁节。另外发自
2、心胸神经节的称颈胸支。上述分支变化很大，但心交感的节前纤维是来自脊髓胸25（6）的侧角。,1.右侧心交感神经：共3支 右星状心神经（right stellate cardiac nerve）起自腹侧锁骨下袢或星状神经节；胸背内侧心神经（right thoracic dorsomedial cardiac nerve）由颈中神经节发出；胸背外侧心神经（right thoracic dorsolateral cardiac nerve），也由颈中神经节发出，有时可有腹侧锁骨下袢来的分支,2.左侧心交感神经：5支 左星状心神经 left stellate cardiac n.:来自星状神经节，在左心
3、耳进入心脏，即传统所称的心下神经。腹侧心神经（ventral cardiac nerve）起自颈中神经节。左胸背内侧心神经（left thoracic dorsomedial cardiac nerve）为颈中神经节来的中线支的内侧延续。,.左胸背中间心神经（left thoracic intermediac cardiac nerve），起自颈中神经节或气管前神经节。.左胸背外侧心神经（left thoracic dorsolateral cardiac nerve），也起自颈中神经节，走向房室区的背侧。,三、心副交感神经,心副交感神经来自迷走神经的颈心支与胸心支。颈心支两条颈上心神经和颈下
4、心神经，前者有时缺如。颈下心神经右侧发自喉返神经又称颈胸支。迷走神经的胸心支，右侧多与交感神经心支吻合，左侧不与交感神经心支吻合。,1.右迷走神经有3支：喉返神经的返心支（recurrent cardiac branch）。胸颅侧迷走心神经（thoracic craniovagal cardiac n.），从胸迷走神经发出。胸足侧迷走心神经（thoracic caudovagal cardiac n.），自胸下部的迷走神经发出。,2.左迷走神经是从喉返神经发出的一些近心神经支(包括内侧支、外侧支及若干细支)。四、传入神经 迷走神经和交感神经都含有传入纤维，但它们传入的成分不同。左迷走神经的传入
5、纤维主要至大静脉及心脏的化学感受器（主动脉体），交感神经的传入纤维与痛觉有关。,五、心 丛 进入心脏的神经交织成丛，称心神经丛。心神经丛分为心浅丛及心深丛。1心浅丛：位于主动脉弓下方，右肺动脉的前方。由左交感干颈上神经节发出的心上神经和迷走神经的心下支组成心浅丛，丛内常有小的心神经节。心浅丛有发支到心深丛、右冠状动脉丛和左肺前丛。,心深丛：位于气管分叉的前方，主动脉弓的后方，肺动脉分叉点的上方。由颈部和上胸部交感神经节发出的心神经及迷走神经干、喉返神经的心支组成。心深丛右半的分支分别经右肺的前方到右肺前丛和右冠状丛、经右肺动脉后方到右心房和左冠状丛。心丛在心脏又分成心房丛和左、右冠状动脉丛。右
6、冠状动脉丛由心浅丛和心深丛的分支构成，伴随右冠状动脉至右心房和右心室；左冠状动脉丛主要由心深丛左半的分支和部分右半分支构成，,伴随左冠状动脉，分支至左心房和左心室。李振中等（1999）详尽报道了国人心丛各副丛：根据左心房神经丛的条数及有无直接分布到左心房后壁的神经而分为两型。比较、型的左心房神经丛、右肺动脉后及前神经丛的神经条数有显著性差异。但二型中的左心房均有丰富的神经支配（占总数的41.867.25%）。,支配心脏的迷走神经与交感神经均含有传出和传入两种纤维成份。交感传出纤维传统认为起源于上25（6）个胸段脊髓侧角，经上25（6）个胸神经的交通支至上胸部25（6）个交感神经节及颈交感干的颈
7、上神经节，颈中神经节和星状神经节，与节内神经细胞突触后，节后神经元发出的节后纤维组成心神经，分布于心房、心室及心底部的大血管升主动脉与肺动脉。实验发现狗、猫和豚鼠的交感节前神经元除7582%位于中间带外侧核，另有部分位于侧索等。,交感传入神经传统认为传导心绞痛的交感传入纤维位于心中神经、心下神经和胸心神经，通过白交通支进入胸14（5）脊神经后根。以HRP浸渍心中神经，同侧胸17背根节出现标记神经元。陶治理等(1984)则发现猫心神经交感传入神经元的节段范围为颈4胸8背根神经节。崔尚元等(1984)则认为猫右心交感传入纤维来自颈4胸10背根节。殷树仪等（1989）同时证实大鼠部分心交感传入纤维为
8、SP免疫反应阳性纤维。李光千等（1991）证实支配大鼠的部分心交感传入纤维含CGRP。,心脏的迷走节前纤维起始于迷走神经背核。Mitchell在猴证明由迷走神经背核的中部、尾部支配心脏。损毁猫迷走神经背核后，迷走神经心支出现纤维溃变。HRP法证实迷走神经背核中支配心脏的节前神经元从闩上4.5mm到 闩下5.0mm，其中闩上 3.0mm处呈致密聚集。汪泽厚等（1990）用同法证实大鼠心脏迷走神经节前纤维起源于迷走神经背核、疑核及二者间的网状结构。狗心脏的迷走节前纤维一半来自迷走神经背核，一半来自疑核，少数分布于两核团的中间区；猫主要在疑核（占72%）；鸽完全来自迷走神经背核。种属的差异系哺乳动物
9、胚胎时疑核与迷走神经背核连在一起，以后疑核在不同种属移动状态不同，从而形成不同动物支配心脏节前纤维来源的不同。,心脏的迷走传入纤维行走在迷走神经心支内，感觉神经元胞体位于迷走神经下节，殷树仪等（1984）在家兔以HRP追踪证实迷走下节发出传入纤维到达心脏外，个别迷走上节的神经元亦发出传入纤维到达心脏；并证实支配心脏的部分迷走神经传入纤维为P物质阳性（殷树仪 等 1989）。李振中等（1998）证实沿迷走传入的心脏感觉纤维分布于豚鼠左心房，这些神经元的中枢突到达延髓的孤束核。在猫终止于孤束核的副核孤束背外侧副核、孤束背侧副核、孤束内侧副核、孤束腹外侧副核、孤束腹侧副核、孤束中间副核、孤束胶质副核
10、、极后区及Cajal连合核等。心迷走传入纤维主要感受心肌压力、牵张刺激，参与心血管反射，与伤害性刺激引起的疼痛似无关系。,六、心脏各部的神经支配,1.心脏传导系统的内脏神经分布 心脏传导系统接受丰富的运动（交感、副交感）神经纤维和感觉神经纤维的支配。窦房结（SAN）、房室结（AVN）和房室束的神经供给十分丰富，左、右束支及蒲肯野氏纤维的神经供给较少。一般认为右侧的迷走神经和交感神经主要分布并支配SAN,而左侧的迷走神经和交感神经则主要分布在AVN。在猪心以组织化学方法，发现ACh阳性神经纤维从心底进入右心房，在上腔静脉壁内沿冠状窦和右冠状动脉形成神经丛，神经丛内含神经节。另一些神经纤维经上腔静
11、脉左侧到窦房神经节，由窦房神经节分支到SAN，在SAN内形成密网，终止于SAN细胞。,副交感节前纤维与节细胞突触，接触面可形成两个以上突触点。终末内含清亮小泡，小泡集中在突触前膜。节内可见大量无髓神经纤维及少量有髓神经纤维。有髓神经纤维的髓鞘较薄，外有丰富的胶质细胞胞质。位于房间隔内的神经节称房室神经节，靠AVN的后方，它接受冠状窦丛、心底部和冠状沟内神经丛来的纤维，由房室神经节发支到AVN及房室束。Moracec 证明感觉神经元主要分布于AVN区及附近的房间膈部位。已有报导同一结细胞接受感觉及运动两种末梢的双重支配，这一现象被称为肌梭样结构，认为可能与起博细胞的局部神经反馈调节有关。雷怀成
12、等（1993）在大鼠AVN区观察到抗氟化钠酸性磷酸酶阳性神经元。AVN区出现该类含感觉神经元标记的细胞，提示该类神经元可能为感觉性神经元。,在猪的右束支及隔缘肉柱内，观察到传导束及蒲肯野氏纤维内有大量胆碱酯酶阳性神经束直达乳头肌，随蒲肯野氏纤维分布的神经纤维分支形成明显的心内膜下丛。隔缘肉柱也存在有儿茶酚胺能神经纤维。在蒲肯野氏纤维表面分布有神经末梢，即有感觉性的神经纤维网和运动性的膨体纤维及终末小结。可以认为心脏传导系是一神经肌系统。2.心肌的内脏神经支配 心肌纤维束间具有丰富的神经纤维。分布于心外膜下的主要是无髓神经纤维及较少的有髓神经纤维组成的神经丛，神经丛发出的纤维与心内神经节发生联系
13、。由神经丛及神经节发出的神经纤维束穿肌束在整个心肌层内分支，形成稀疏网状结构走行在肌束之间并缠绕血管。,传统认为心房及房室束接受交感及迷走神经支配，心室仅接受交感神经支配。王健本 等（1987）以组化与HRP结合法证实支配左、右心室的副交感节后神经元位于心房后壁心内神经节。此外，成活的异体移植心室壁内仍存在胆碱能神经纤维，同样证明心室有副交感神经支配。无髓的副交感节后纤维分支为串珠状末梢止于心肌纤维。在心房的心肌细胞表面见到类似终板状的末梢。心室肌细胞表面亦有许多神经纤维，但未见神经肌接点状的末梢，神经纤维与心肌纤维间相距20nm，无特化结构。电镜观察证实心房及心室肌层、乳头肌等的心肌细胞间隙
14、中，富有神经成份，这些神经具有小泡及电子致密颗粒，状如小球状。含小泡的神经纤维 与心肌细胞表面形成紧密接触。,3.冠状动脉的内脏神经支配 冠状动脉接受交感、副交感神经支配，冠状动脉壁上有丰富的感觉神经纤维。分布于冠状动脉中膜层内丰富的细小无髓纤维中大部分为交感纤维。冠状动脉主干上的神经纤维沿其分支可延伸至小动脉。摘除星状神经节后的神经溃变试验中发现冠状动脉干及较大分支的壁内纤维大量溃变，而较小分支与小动脉壁内的神经很少受影响，说明冠状动脉接受交感及副交感神经双重支配，而冠状动脉的小分支及小动脉则主要由迷走副交感神经支配。,4.心瓣膜的内脏神经支配 正如前述，心脏瓣膜存在胆碱能及肾上腺素能神经纤
15、维。李光千（1983）报道了大鼠二尖瓣三尖瓣内SP阳性纤维自瓣膜附着缘及乳头肌两个方向的神经纤维均走向瓣膜，而肺动脉瓣及主动脉瓣内SP纤维较房室瓣明显稀疏，且从瓣膜附着缘平行于游离缘的方向进入瓣膜。毛秦雯等（1994）详尽研究了大鼠的瓣膜NPY、VIP、SP、CGRP等多种肽能神经的分布并观察了其增龄型变化。,5.心包的内脏神经支配 心包接受交感、副交感神经支配。交感神经来自星状神经节、主动脉丛、心丛及膈丛。副交感神经来自迷走神经、左喉返神经和食管丛。心包有极丰富的感觉神经，感觉神经来自膈神经的心包膈神经及肋间神经的分支。进入心包的神经的分支从心包后面及两侧面进入心包。,七、心内神经系统及心内
16、局部神经-免疫-内分泌网络,1.心内神经节与神经丛 心内广泛散在有神经节细胞及神经丛，相互联络构成复杂的心内神经网络。心内神经节主要分布于心脏的外膜下近心肌处，除鲸及偶蹄类在心室发现心内神经节外，哺乳动物几乎都位于心房。其中又以心房后壁房间隔和冠状沟多见。Steel等认为豚鼠心内神经节主要分布于右心房上、下腔静脉之间心外膜下。1996年Singn等观察到成人的心内神经节全部位于心房，其中较大的神经节分布在窦房结和房室结周围，较小的神经节存在于左心房上表面、房间隔和心房心耳交界处。在大血管根部及冠状沟附近也有神经节分布。,在胎儿心脏可观察到815个心内神经节，多数位于心外膜下结缔组织内。这些神经
17、节分布的区域：右心房：界沟、窦区后壁、窦房结等腔静脉区域内；左心房：心房前部与后部的分界处，左心房的隔面延至肺动脉右侧壁，少数神经节分布在左心房上壁及肺静脉入口处 房间隔与心耳之间的沟内；肺动脉口周围和其右侧壁上；主动脉周围；后面的冠状沟区域；房室纤维隔及房室束周围。,2.心内神经节细胞 心内神经节大小变化极大，大的神经节在透明标本上于放大镜下即可见到，小的神经节需在显微镜下观察。神经节细胞数目差异很大，大者达上百个细胞呈密集的葡萄串状，排列于心外膜下，小的仅数个细胞。心内神经节不论大小均无完整的包膜。神经节细胞呈圆形、椭圆形、多角形或梨形，核多偏心位于细胞的一端，偶见双核神经细胞，细胞直径1
18、556m,以20-40m的最多（72%），少数大于40m（22%），小于20m的很少（6%）。习惯以20及40m为标准将小于20m的归为小细胞，大于40m的归为大细胞，2040m者归为中等细胞。在大鼠神经节细胞数约为4,000个，位于房后壁者占50%。,心内神经节细胞以形态学特征为依据结合其功能可分为4类：（1）主细胞：被认为是常人所指的心内副交感节后神经元。电镜观察则证实，主细胞不仅与迷走神经节前纤维突触，尚与交感神经纤维、肽能神经纤维、嘌呤能神经纤维以及其他心内神经节细胞的纤维终末突触。因此该类细胞被认为类似于脊髓前角运动神经元，系支配心脏的神经系统的“最后通路”（final pathwa
19、y）。,（2）小强荧光细胞，亦称嗜铬细胞，散在或呈团分布于心内神经节中，其最大特征为以醛类诱发出现绿黄色荧光，且细胞体积较小。该类细胞与铬亲和而着染。此类细胞被分为几个亚型，依据其可能的生理作用，按其性质分属A.中间神经元；B.神经内分泌细胞；C.感觉性神经元。（3）心内感觉神经元：嗜银染色发现心内神经节中有假单极神经元、双极神经元，这类神经元在功能上应属感觉性神经元；瞿佐发 等（1991）以双标技术发现心房内存在双向投射至心室及颈星状神经节的神经元，进一步说明了心内存在双突起的感觉神经元。,（4）跨器官支配肺的心内神经元：心肺相邻功能相依，电生理测知部分心内神经元电位变化与呼吸频率同步；我们
20、以神经追踪剂发现注入肺门、肺内支气管后，心内出现标记神经元（李光千 等 1994）从而证实心内有神经元支配肺组织。Edwards等以电生理为根据接合形态学观察，将心内神经节细胞分为三种：S细胞（synaptic细胞）该细胞很少接受迷走神经的突触传递，即使有迷走神经突触传递，该细胞也只产生阈下兴奋，不产生动作电位。动作电位由局部刺激诱发，并且在超极化后瞬间发生。S细胞形态较小，而且为单极神经元。因不受副交感神经的影响，而受心内投射纤维的影响，所以S细胞可能与心功能调节的外周反射有关。,SAH细胞（synaptic after-polarization细胞），该细胞接受副交感神经的突触传递，从而产
21、生超极化后延迟的动作电位，因此认为SAH细胞可能是中枢神经系统支配心脏的中继神经元。另外，这类细胞也接受心内投射纤维的兴奋性突触而产生阈下兴奋，当阈下兴奋叠加达到阈电位时，产生动作电位，因而SAH细胞也可能参与心脏功能调节的外周反射。这类细胞体积较大，一半以上属多极神经元，其余的为单极神经元或双极神经元。,P细胞（pacemaker细胞）电生理特征在诸多方面与SAH细胞相同，但内向整流存在静息膜电位水平（-50mv），而SAH细胞内向整流存在更低下的膜电位水平（80mv）。其生物行为类似于起搏细胞，可检测到节律性动作电位的发放。P细胞不接受任何纤维的投射。P细胞体积近似于SAH细胞、比S细胞大
22、，多数为双极神经元或假单极神经元。P细胞可能属感觉性神经元，并且发出突起投射到S细胞和SAH细胞，调节它们的活动。,3.心内神经节细胞的纤维联系：大量电生理实验均已证实心内神经节是迷走神经副交感神经的换元处，起源于中枢神经系统的迷走节前纤维在心内神经节细胞发生突触，由心内神经节细胞发出的节后纤维分布至心脏各组织（传导系、心肌、心瓣膜及冠状血管等）。然而S细胞、P细胞的存在、大部分心内神经节细胞在刺激迷走神经时不产生兴奋快速离断的心脏标本中部分心内神经节细胞兴奋性依然存在等均表明部分心内神经节细胞不接受迷走神经支配，但具有其它的纤维联系。,总之，心内神经节细胞存在广泛的纤维联系，即不但接受副交感神经的节前纤维，还接受交感神经的节后纤维，不仅有心外神经纤维来源，还接受大量心内神经纤维支配，并且心内神经节存在感觉神经元，其中枢突到达中枢感觉核团外周神经节及心内其它神经节细胞，周围突到达心壁组织，参与心功能的中枢调节及外周短程反射环路和心内局部反射环路的构成（王健本 等 1996）,谢谢大家！,
