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1、第八章 植物的成花生理和生殖生理,引言Introduction,植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。,Asexual Reproduction,内容提要Outline,春化作用光周期现象,第一节 植物的发育阶段Section 1 Developmental phases of plants,一、芽顶端分生组织的三个发育阶段Three phases of apical meristem,在胚胎后发育阶段，茎顶端分生组织经历确定的顺序发育阶段：幼年期（juvenile phase）成年营养生长期（adult vegetativ
2、e phase）成年生殖生长期（adult reproductive phase）从一个时期转到另一个时期，称为转变（phase change）,（一）幼年期,幼年期（juvenile phase）在具有开花能力之前的发育阶段。幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。例如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后23天，就可感受外界因素光周期的影响，诱导花芽分化。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱有时植物的花芽分化需要一定环境因素的诱导，主要是低温和日照长度。,（二）成年营养生长期,成年营养生长期（adult vegetative
3、 phase）,也称为花熟状态（ripeness to flower state）。成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。,（三）成年生殖生长期,生殖生长是指生殖器官的形成过程，也就是花、果实和种子的形成过程。,二、启动植物成花的内部和外部因子Internal and external factors affecting plant flowering,（一）内部生理成熟（二）碳水化合物或蔗糖、葡萄糖等。（三）低温诱导也称为春化作用，一些长日植物开花需要低温诱导。（四）光周期诱导 有些长日植物开花需要长日照的诱导。（五）赤霉素 长日植物和其它一些植物开花与赤霉素有关。,三、植物的花芽形成
4、floral bud formation,生殖生长可分为三个阶段：花原基（花芽分化）形成和花器发育（花芽分化）；配子体形成和受精过程；种子和果实的形成。,四、花器发育基因控制的ABC模型ABC model of floral organs controlled by genes,正常花的4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C 4 组基因控制。A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分别发育成C 和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。,B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C
5、 组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A 组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。,五、植物的性别分化Sex differentiation,有许多因素影响花的性别分化：内部因子：发育时期：黄瓜节位高的花都是雄花。植物激素：生长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素,内部的营养状况：碳水化合物：雌花的发育可能与葡萄糖有关。昼夜温差，夜温低一般有利于雌花的分化。长日照条件促进长日植物开雌花，短日条件促进短日植物开雌花。氮肥、水分充足有利植物开雌花。,第二节 春化作用Vernalization,
6、低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导花原基形成的作用称为春化作用。（Vernalization）,春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的Gassner研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用12的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春
7、播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。低温的作用是诱导花原基的形成。,一、春化作用的类型Types of vernalization response,除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。依据植物感受低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型：1.一年生植物：如小麦等。2.二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。3.多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。,冬性一年生植物（如冬小麦）对低
8、温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。但有一些多年生植物春季开花也需要低温，但这不是为了成花诱导，而是为了打破休眠。,二、植物感受低温的时期和部位Stages and organs of perceiving LT,植物可以通过种子进行春化，也可以绿色的营养体进行春化，后者称为绿体春化。1.萌发的种子有些植物在种子的萌发期间就可以感受低温，通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过春
9、化。,2.绿体（一定大小的绿色营养体）有些植物感受低温的时期比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出67片叶后，才能感受低温的诱导。以绿体通过春化作用的植物，感受低温的部位大多为茎尖生长点。如芹菜，菊花等。例如，种植在温室中的芹菜，茎尖用低温（3）处理，其它部位用高温处理，芹菜可通过春化作用；反过来茎尖用高温处理，其它部位用低温处理，芹菜就不能够通过春化作用。,一年生葮花叶片可感受低温的诱导，叶片经过春化以后，培养成植株不经低温可开花。如将叶基部去掉，培养成的植株不开花。总的看，植物感受低温的部位，是能够进行细胞分裂的部位。
10、,三、春化作用的条件Conditions for vernalization,1.一定低温和一定的持续时间低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为015，并需要持续一定时间.不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为05。春小麦为515。一般的讲，植物春化作用需要的温度越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33。以北的冬性小麦，要求07的低温，持续3651天，才能通过春化，而被33。以南的品种，在012，经过1226天，就可通过春化作用。,2.水分如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有
11、反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。3.氧气充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。4.养分 春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。,四、春化作用的特点Characteristics of plant vernalization,1.春化作用的解除 devernalization在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为去春化作用。缺
12、O2也有解除春化作用的效应。如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为2540。2.再春化作用 revernalization去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化作用的植物，可重新通过春化作用。,五、春化作用的生理机制Physiological mechanism of vernalization,任何形态建成，都是以生化反应为基础的。值得注意，春化作用需要的是一种特殊的生化反应，它进行的条件是低温，这与一般的生化反应不同。1.呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧
13、呼吸有关。用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。,2.mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。3.激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。,六、春化作用的分子机制Molecu
14、lar mechanism of vernalization,春化效应的传递：1.能够传递：30年代，Melchers和Lang将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。甜菜、甘蓝、胡萝卜也有类似的效应，上海植生所，将已春化的天仙子枝条分别与未春化的烟草和矮牵牛稼接，可使后两者开花。植物顶芽感受低温，切去侧芽可开花。这说明在春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。,2.不能传递：将已经通过春化作用的菊花植株与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的
15、萝卜植株顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状态。,七、植物激素与春化作用Phytohormones associated with vernalization,处理小麦、燕麦、菊花和油菜时，体内赤霉含量增加，用赤霉素处理芹菜、胡萝卜、萝卜、甜菜、燕麦；甘蓝、二年生天仙子、勿忘草、紫罗兰，可代替低温，诱导植株开花，其中胡萝卜、甜菜、甘蓝、天仙子的低温效应都可以传递，所以赤霉素可能是这类植物的春化素。,八、
16、春化作用的应用Application of vernalization,1.用春化作用理论指导引种：由于我国各地区气温条件不同，在引种时首先要考虑：（1）引种地条件；（2）所引品种春化特性，考虑该品种在引种地能否顺利通过春化。例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不能满足春化的要求植物只营养生长，不开花结实；（3）引种目的如果以收获营养体为目的，就可北种南引，如烟草，北种南引可延长营养生长期，提高烟叶产量。,2.调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子在播种前用春化处理，可调节开花期和播种期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提前开花和成熟510天，可避开干热风的危害。将冬小麦种子春化处理后，可以春
17、播。3.控制开花期：在制种上和花卉栽培上，用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改为春播，当年开花。例如：用05低温处理石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。,第三节 光周期现象Section 3 Photoperiodism,通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and ni
18、ght）。白天黑夜的相对长短，称为光周期（photoperiod）,光周期现象的发现光周期现象是美国的Garner和Allard发现的。1910s，Garner和Allard在美国马里兰州，美国农业部Beltsville农业试验站工作，他们发现两个难以解释的现象，一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株高可达35米，但是不开花，如果在冬季的温室里，株高不到1 米就可以开花；另一个现象是，某个大豆品种，在春季的不同时间进行播种，但在夏季的同一时间开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小不同。,上述现象说明植物在特定季节开花，他们认为一定有某个环境因子在控制开花。植物主要的环境因子有温、光、水、气、矿质营
19、养。那么随季节变化的主要是温度和光照长度。因此，他们检验了日照长度对烟草开花的影响，结果发现，只有当日照短于14小时，烟草才开花，否则就不开花。后来又发现许多植物开花需要一定的日照长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天仙子等，这就是光周期现象的发现。,一、植物光周期反应的类型Types of photoperiod response,不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。1.短日植物（SDP，Short-day plant）这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延长黒暗，可提早开花。在临界日长内，延长光
20、照，就延迟开花，如果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。短日照植物有大豆、紫苏、晚稻、苍耳、菊、烟草、一品红、落地生根等。,2.长日植物（LDP，Long-day plant）这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上，延长日照，缩短黑暗，可提早开花。如果日照长度短于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。长日植物包括，小麦、菠菜、萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。,3.日中性植物（DNP，day-neutral plant）这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在任何日照长度下均能开花，因此可四季种植，这种植物开花受自身发育状态的控制。日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等
21、。,植物光周期现象反应类型除上述三种主要类型外，还有两种特殊的反应类型：长短日植物（Long-short-day plant），这类植物开花要求在长日照后接着短日照。如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、茉莉（night-blooming jasmine）。短长日植物（Short-long-day plant），这类植物开花要求在短日照后跟着长日照，如经历春季短日照后再经历夏季的长日照，这类植物包括白草木樨。,这里有一点必须明确，短日植物和长日植物的划分，是根据它们开花要求的日照长度是否大于临界日长，还是短于临界日长，不是日照长度的绝对值。如短日植物大豆变种Biloxi，临界日长为14小时，长
22、日植物冬小麦临界长为12小时，日照长度为13小时，两种植物都能开花。,注意：（1）有些植物具有明确的临界日长，这类植物称为绝对长日植物，或绝对短日植物；而有些没有明确的临界日长，称为相对长日植物或相对短日植物。（2）临界日长随植物的年龄、环境条件而变化。（3）不同光周期反应类型在一定条件下可相互转化。,例如：豌豆、黑麦、苜蓿在较低的夜温下，失去对日照长度的敏感性，成为日中性植物，甜菜在较低温度（1018）下，也失去对日长的要求，可在短日照（8小时）下开花。Pinewoods coneflower在低温下为长日植物，在高温下为日中性植物。短日植物烟草、牵牛和一品红，在高温下为短日植物，在转变为日
23、中性植物，可在短日照下开花；Heavenly blue morning glory在高温下为短日植物，在低温下为长日植物，Orange flare cosmos在低温下为短日照，在高温下为日中性。,二、植物感受光周期的时期和部位Stages and organs perceiving photoperiod,1.光周期诱导的感受部位植物感受光周期诱导的部位是叶片。1936年，柴拉轩首次进行了这方面的试验，菊是短日植物，在长日照条件下不开花，柴拉轩将菊的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，菊感受短日照诱导的部位是叶片。后来Ha
24、mner和Bonner用短日苍耳所做的试验，也表明叶片是感受日照的部位，将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。,2.光周期诱导的时期叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关.叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏感，幼叶和老叶的敏感性降低。,多数植物需要几天，十几天，到二十几天的光周期诱导，但有的植物所需时间较
25、短，如短日植物的苍耳、日本牵牛，只需一天。长日植物白芥、毒麦也只需一天，就可完成诱导，进行花芽分化。植物完成光周期诱导后，再放入不适合光周期下也能开花。在某些条件下，植物其它部分也可感受光周期诱导。例如，一种藜科植物去叶后仍可感受短日照，不带芽的紫雪花的茎切段在短日照下4星期，就可诱导花芽分化。,三、光周期诱导的生理机制Physiological mechanism of photoperiodic induction,1.光周期剌激的传递植物感受光周期的剌激的部位是叶片，而对光周期进行反应的部位是生长点，由于光周期的感受部位与反应部位存在距离，在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递，稼接试
26、验也表明存在着这种传递。,柴拉轩将五株苍耳串连稼接，将其中一端植株的一片叶进行短日照处理，其它叶片都处于长日照下，但所有5株都能开花。将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起，不管在长日照下，还是短日照下，两种植物都能开花。这表明叶片在感受光周期剌激后，产生开花剌激物，而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为开花素。,2.光周期剌激促进开花抑制物质的分解有试验表明，光周期诱导花芽分化的作用，可能与促进开花抑制物质的的分解有关.有些植物，如果一片叶处于合适的光周期下，而其它叶片处于不适合的光周期下，植株不开花。这有两种解释，一是一片叶产生的开花素不足，不能诱导花芽分化；另一种
27、解释是其它叶片产生开花抑制物质，抑制花芽分化；长日植物天仙子将叶全部去掉，可在短日照下开花；将长日烟草和日中性烟草稼接起来，在长日照下，两种烟草都开花，在短日照下，两种烟草不开花。这说明在短日照下，长日烟草产生开花抑制物质，抑制日中性烟草开花。,3.暗期在光周期诱导中的作用在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试验表明，暗期（dark period，黑夜长度）比光期（phphotoperiod，daylength，日长）长度更重要。中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗打断，中断暗期，就是在黑暗期间用短暂的光照打断。,从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗期长度比光期更重要，所以长日植物，实际上是一个
28、短夜植物，而短日植物是长夜植物。,四、光周期诱导的分子机理Molecular mechanism of photoperiodic response,光敏素在白天吸光（照光），大部分转变为Pfr，在短时间内Pfr/Pr大，这个过程进行很快，生成的Pfr与日照长短关系很小。在夜晩，Pfr转变为Pr或分解，Pfr/Pr变小速度非常慢，常需数小时，这样在黑夜Pfr的水平和Pfr/Pr就决定于黑夜的长短，黑夜长，Pfr水平低Pfr/Pr小，黑夜短，Pfr的水平就高，Pfr/Pr大，这样，植物根据Pfr（pfr/pr）的数量就可测知黑夜的长短。,也有人认为植物能否开花不决定Pfr水平，而决定于Pfr/P
29、r。短日植物是长夜植物，因此，低Pfr（Pfr/Pr）小有利于短日植物开花，而长日植物是短夜植物，高Pfr（Pfr/Pr大）有利于长日植物开花。光暗 Pfr/Pr 变大 Pfr/Pr 变小在光期中断和暗期中断试验中，中断光期对Pfr/Pr没有多大影响，因此不影响开花，而中断暗期，就会使Pfr/Pr比值迅速升高，因为Pr吸光转变为Pfr是个非常迅速的过程。中断暗期Pfr/Pr升高，抑制短日植物开花（需低Pfr/Pr），促进长日植物开花（需高Pfr/pr比值）。,五、植物激素与光周期诱导Phytohormones in relation to photoperiodic induction,赤霉素
30、处理可代替长日照诱导许多长日植物开花，但对短日植物无效（除极个别短日植物）。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。脱落酸促进短日植物开花。,六、光周期现象在农业上的应用Application of photoperiodic induction,第一，光周期随地理纬度和季节变化,第二，不同光周期特性植物的起源与分布长日植物主要起源于高纬度地区，短日植物主要起源于低纬度地区；短日植物主要分布于低纬度地区，长日植物主要分布于高纬度地区，在中纬度地区，如我国北方，长日植物和短日植物都有分布。第三，植物感受光周期诱导的季节，以春季播种为例，长日植物感受光周期诱导的时间在夏至之前，日照逐渐变长的时候；短日
31、植物感受光周期诱导的时间大多在夏至之后，日照逐渐变短的时候。,1.指导引种在生产上经常需要从外地引进优良品种，但在引种时应注意三个问题：（1）了解所引品种的光周期反应特性，是长日、短日植物，还是日中性；（2）了解原产地和引种地的光周期差异；（3）明确引种的目的，是为了收获生殖器官，还是为了收获营养器官。,如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则：（1）对于短日照植物北种南引，应引晩熟品种（临界日长短）；否则，营养生长期短，开花提前，产量降低。南种北引，应引早熟品种（临界日长长），否则，开花延迟，甚至不开花，在生长季内（温度适合生长的季节）完不成生殖生长。（2）对于长日植物北种
32、南引，应引早熟品种，（临界日长短）否则在南方营养生长期延长，开花延迟，甚至不开花，由于遇不到合适的长日照；南种北引，应引晚熟品种，否则在北方营养生长期过短，提早开花，（临界日长长）产量降低。,2.控制开花期控制开花期有两方面的应用（1）在育种方面，调节开花期，解决花期不遇问题，在杂交育种时特别是不同光周期反应（地理远缘）特性的品种之间杂交，经常遇到花期不遇问题，这可通过改变日照长短来调节。（2）控制花卉开花时间：在花卉生产中，利用控制日照长度来调节开花期；如菊是短日植物，一般在秋季开花，如果人工短日照处理，10天内就可引起花芽分化；用延长光照的方法，也可延迟菊开花，在15小时暗期（黑暗）条件下，在黑暗开始后的69小时，用6000lux的荧光灯照射1分钟，就可抑制开花。,3.促进营养生长：阻止开花，延长营养生长；如甘蔗是短日植物，临界日长为10小时，在短日照来临时，在午夜用闪光处理，可维持营养生长，不开花，提高蔗糖产量。4.在育种方面：利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。,
