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1、水域生态学概论 An Introduction of Aquatic Ecology,王 岩 上海水产大学水域生态与鱼类营养实验室,AEFN,第七章 水域生态系统生产力,AEFN,初级生产力,初级生产力：单位时间单位面积内绿色植物通过光合作用合成有机质的速率（量）（Odum，1971）；或“在食物链初端所形成的有机颗粒”（UNESCO，1979）。陆地生态学家用初级生产力描述高等植物生物量增加；水域生态学家用初级生产力描述水生植物的生产量。净初级生产力：单位时间单位空间内绿色植物累积光合量与累积呼吸量之差。当单独利用14C数据时，水体总生产力往往被假定为净生产力的125%（或NP=80%GP）
2、（Brylinsky&Mann,1973）.Likens G.E.假定测定值近似于净生产力（尽管数值位于总生产力和净生产力之间）,AEFN,影响水体初级生产力的因素,光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台后随光强度增加而降低（光抑制）在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色，580nm波长的光易透过；在大洋，480nm的光最易透过。温度：与光协同发生作用。水流：碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者分为三种类型。,AEFN,补偿强度（Compensatory intensity）：植物光合作用等于呼吸作用时的光强度，补偿光强度大约为表
3、层水光强的1%。（Nybakken，1993；Mann，2000）补偿深度（Compensatory depth）：植物光合作用等于呼吸作用时的深度。,AEFN,海洋中溶解有机碳平均为700微克/升，总量大约为11018克碳；大洋中的POM大约为DOM的3%左右，大约为20微克/升(Williams,1975)。近岸水域中POM通常比大洋中高12个数量级，而与DOM在同一个数量级上（Parsons,1975）。在一个区域内POC浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关(Wangersky,1977)，但POC浓度的峰值通常在浮游植物高峰期后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了DOC库，之
4、后发生了DOC向POC转化。在底质水界面上POM浓度通常最高。,AEFN,影响初级生产力的环境因素,营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为15：1（Redfield et al,1963）。大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口区的氮和磷的摩尔比通常低于15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的营养盐（Thayer,1971）。光合作用对氮和磷的需求比例为16：1。浮游植物细胞内氮和磷的含量变异很大，Ryther和Dunstan（1971）提出浮游植物近似地以10：1的比例摄取氮和磷。当外界磷供应超出需求时，藻类可将一
5、部分磷以多磷酸盐的形式贮存在细胞内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），具有这样储备的藻类能在不含磷的水中继续生长（Kuhal，1962）。当细胞内部的磷消耗完后，一种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用利用的磷。生物因素：（Veberg，见郑义水等）。,AEFN,如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养盐的供应（Fogg,1975）,如果没有营养盐，细胞不会分裂，最终衰老死亡。Barber&Ryther(1969)发现在上升流海水中加入EDTA或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。Man
6、n，2000一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要（Willams,1975）。,AEFN,磷在湖泊中存在形式：（1）无机磷酸盐（soluble inorganic phosphate或orthophate或PO4）或多聚磷酸盐（polyphosphate）；（2）溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。Liebig(1862)提出最小量定律（Law of Minimum）：植物产量（生产力）取决于生长因素比例中最小者。Mitscherlich,E.A.(1921)提出环境因素的活性定律（Activity Law for Environmental Law）：产量（生产力）不是取决于单一因素
7、，而是所有的相关因素，对一种物质的要求依赖于对其它物质的需求。根据这些观点，磷增加植物产量的前提是有充足的氮可供利用，并且氮不能够替代磷。（Schwoerbel,J.1987）,AEFN,温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，但峰值较小。在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分布，夏季为高峰期。热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单峰分布，但其高峰出现在冬季。微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域固定碳收支的组成部分。微型藻类最低生产力出现在深海海底沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上部沉
8、积物中（Veberg，见郑义水等）。,藻类生产力的时、空特点,新生产力：指来自真光层以外经上升流陆地注入海的补充营养盐所支持的那部分生产力。Dugdale&Goreing（1967）提出新生产力概念，经Smetaoek（1985）用来解释世界海洋生态系统叶绿素和生产量而受到重视。中国国家自然科学基金委员会，1997再生生产力：指生物再循环而来的营养盐所支持的那部分生产力。,AEFN,初级生产力结构,浮游植物营养物来源：（1）透光带以下补充；（2）浮游动物再生；（3）微生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节而变化。在分层（上面的混合层和与之相隔的深水层）的水域里存在两种营养物来源：一种在
9、混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用，被称为再生营养物（氨和尿素）；另一种在较深层中再生，必须等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养物（硝酸氮）（Dugdale&Goreing,1967）。,AEFN,新生产力来源,海洋浮游植物初级生产力,AEFN,Ryther（1969）估计海洋浮游植物初级生产力为20109吨碳/年Koblentz-Mishke et al.（1970）估计的全球海洋浮游植物初级生产力为23109吨碳/年。Platt&Subba Rao（1975）估计全球的海洋浮游植物初级生产力为31109吨碳/年，Mann，2000。Whille（1977）估计海洋浮
10、游植物初级生产力为23109吨碳/年。,海洋浮游植物初级生产力（Ryther，1969）,AEFN,海洋浮游植物初级生产力（Koblentz-Mishke et al.,1970）,AEFN,各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力（Platt Cushing,1971）,AEFN,海藻类生物量（Whille,1977）,AEFN,海藻类生产力（Whille,1977）,AEFN,几个不同地理区域的海洋初级生产力（Raymont,1966）Nybakken，1993,AEFN,估计盐沼的净生产力至少为200-400克碳/m2/年；海草的生产力为120-320克碳/m2/年；红树林系统生产力
11、为350-500克碳/m2/年；在未受到上升流影响的区域浮游植物生产力通常为50-250克碳/m2/年。Mann，2000沉水植物既能利用水中的营养盐，又能利用沉积物中的营养盐，看来海草也能直接或间接利用微生物转化后的不同形式的氮（McRo&McMillan，1977）。,AEFN,Wetael(1966)提出只有在高度施肥条件下淡水浮游植物初级生产力才有可能超过5克碳/m2/日；Lund(1976)认为淡水浮游植物初级生产力上限大约是10-13克碳/m2/日。Talling（1973）认为天然浮游植物极少有超过4克碳/m2/日的记录。湖泊和河流的平均生产力被认为是200克碳/m2/年，年产量
12、为0.4109吨碳/年；淡水沼泽和湿地平均为1500克碳/m2/年，年产量为3109吨碳/年。,AEFN,淡水初级生产力,淡水生态系统净初级生产力,AEFN,某些湖泊的初级生产力,AEFN,某些湖泊的初级生产力,AEFN,次级生产力,次级生产力:在初级生产基础上形成的生产力。Edmonson&Winberg(1971)提出测定浮游动物生产力的方法；Holme&Mclntyre(1971)提出测定底栖动物生产力的方法；Ricker(1971)提出测定鱼类生产力的方法。浮游动物生产力的生态学研究方法往往差异很大，这是因为次级生产力可被理解为物质和能量沿营养级流动的通道，也可被理解为单个种群维持其存
13、在的一种机制。浮游动物研究一般可分为：分类学和动物地理学；种群和群落结构；物质流动通量和能量学；,AEFN,浮游动物在物质循环中的作用,将0.01-0.1mm级的颗粒转化为1-10mm级的颗粒；Conver(1978)认为桡足类能够摄取较大（70um）的和较小（20-30um）的颗粒，而中间大小的颗粒则可能被排除。排泄营养盐供浮游植物利用。,AEFN,一些海洋桡足类种类和某些群落的生产力（摘自Conover,1974 见Mann，2000）,AEFN,AEFN,颗粒谱理论：把所有浮游生物视为一些具有特定大小的颗粒，而不考虑其分类学上地位及生活方式。Sheldon&Parsons(1967)用颗
14、粒计数器发展了这种方法的技术。Sheldon 等(1972)测定了大西洋和太平洋许多地区的1-100um之间的颗粒分布频率后提出假说：如果将颗粒按对数大小排列，则从1um至I06um的所有组别的物质密度大致相等。后来这种概念与生产力偶合(Sheldon 等，1973)。从长远来看，每一大小级的生物量都保持相当恒定。Platt&Denman(1977)在Sheldon等(1972，1973)的理论基础上发展了开阔大洋水层生态系统结构稳定态理论。他们认为生物量谱在对数图种应有一个大约为-0.22的斜率。Mann，2000,AEFN,颗粒谱理论,参考文献,刘建康主编.1990.中国科学院东湖生态系统
15、试验站文集 东湖生态学研究（一）.科学出版社(北京）.刘建康主编.1995.中国科学院东湖生态系统试验站文集 东湖生态学研究（二）.科学出版社(北京）.刘瑞玉主编.1990.胶洲湾生态学与生物资源.科学出版社(北京）.孙儒泳著.1993.普通生态学.人民教育出版社(北京）李博主编.1993.普通生态学.内蒙古大学出版社孙铁珩,周启星,李培军主编.2001.污染生态学.科学出版社刘建康主编.1999.高级水生生物学.科学出版社(北京).蔡哓明编著.2002生态系统生态学.科学出版社(北京).方精云主编.2002.全球生态学 气候变化与生态响应.高等教育出版社(北京),施普林格出版社（海德堡）黄玉遥编著.2001内陆水域污染生态学 原理与应用.科学出版社(北京).肖笃宁,胡远满,李秀珍等著.2001.环渤海三角洲湿地的景观生态学研究.科学出版社(北京).Odum E P（1971）著（孙儒泳，胡国祯，林浩然等译）.1981.动物生态学基础.人民教育出版社(北京).Odum H T著（蒋由绪，徐德应等译）.1993.系统生态学.科学出版社(北京).,AEFN,
