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1、第九章 细胞质遗传,孟德尔遗传定律,正交试验,反交试验,由细胞内染色体上的基因控制的遗传，称“核基因遗传”或“Mendel式遗传”。,非孟德尔遗传现象的发现,1909，Carl Correns,紫茉莉(Mirabilis jalapa),细胞遗传体系,遗传物质,核基因组,细胞质基因组,细胞器基因组,线粒体基因组,叶绿体基因组,中心粒基因组,.,非细胞器基因组,共生体基因组,质粒基因组,.,1 细胞质遗传的概念和特点,核遗传（nuclear inheritance）：真核细胞核内染色体与细菌基因组所携带基因的遗传,细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：细胞质内基因的遗传，
2、又称核外遗传、母系遗传、非Mendel式遗传,1.1 细胞质遗传的概念,真核生物受精过程的特点,在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞带有细胞质及其所含的各种细胞器，精子则基本上不携带细胞质。,在受精过程中，卵细胞既提供核基因，又提供细胞质基因，而精子只提供核基因，而基本不提供细胞质基因。,细胞质遗传的正、反交差异及形成原因,细胞质遗传在连续回交中的遗传表现,1.2 细胞质遗传的特点,正、反交的遗传表型不一致，F1代只表现母方性状,杂交后代不表现一定比例的分离，非Mendel式遗传,连续回交能完成置换母本核基因，但母本细胞质的基因及其控制的性状不会消失,具有细胞质异质性与细胞质分离和重组。,核遗传
3、与细胞质遗传有何区别？,表型不一致,非Mendel式,细胞质中,后代象母本性状,2 细胞器基因组的遗传,叶绿体、线粒体自己的基因组DNA，能进行自我复制；具有一套独立的转录和翻译系统，能合成与自身结构有关的一部分蛋白质；又依赖于核编码的蛋白质的输入，遗传上具有半自主性，与核遗传体系相互依存。,细胞器遗传的半自主性:,绿藻cpDNA,人（内）和酵母（外）mtDNA,叶绿体和线粒体基因组图谱,2.1 叶绿体的遗传,2.1.1 紫茉莉花斑性状的遗传,1909年，Mendel定律的重新发现者之一，德国植物学家Carl Correns，发现紫茉莉中有一种花斑植株，有绿色、白色和花斑三种枝条，而这种色斑的
4、遗传是不符合Mendel定律的。,紫茉莉花斑品系杂交试验,紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型,这种花斑现象是细胞中前体质向叶绿体发育受阻的结果。花斑枝条细胞同时含有正常和突变cpDNA，在生长发育中发生了细胞质分离和重组。,花斑现象,2.1.2 玉米埃型条斑的遗传,1943年，Rhoades报道了玉米的第7染色体上有一个控制白色条纹的基因iojap（ij），隐性纯合体（ijij）的植株 表现出茎叶产生白 绿相间的特征性条 纹，或是白化苗。,Mendel式遗传,非Mendel式遗传,核基因隐性纯合（ijij）使叶绿体基因突变，质体败育，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。,2.2 线粒
5、体的遗传,在培养基上，酵母细胞形成的菌落大小相近，有12形成小菌落，而且小菌落能稳定的遗传。,2.2.1 小菌落啤酒酵母的遗传,酵母细胞,酵母菌落,3 非细胞质组分的遗传,共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中，能够自我复制，或在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。,3.1 共生体的遗传,草履虫,草履虫的有性生活史1结合生殖,草履虫的有性生活史2自体受精,接合生殖过程中，如果结合时间长，超过交换小核所需的时间，会发生细胞质交换，如果结合时间短，不发生细胞质交换；结合生殖可以产生杂合体，而自体受精则只产生纯合体；
6、基因型杂合的群体在自体受精生殖时将发生1:1的基因型分离比。,放毒型草履虫,卡巴粒（Kappa particle）：草履虫的一种内共生细菌，能产生草履虫素（paramecin）毒杀敏感型的草履虫。卡巴粒在细胞中稳定繁殖需要显性核基因（K）的存在。两个条件共存，表现为放毒型，其它类型组合均为敏感型。,放毒型 敏感型,草履虫放毒型遗传分析,结合时间短,结合时间长,细胞核基因和细胞质基因的关系,KK 或 Kk,kk,Kk、Kk或KK,有,后代中会消失,无,卡巴粒是一种存在于草履虫细胞内的内生细菌，学名为Caedobacter taeniospiralis，其中可能会温和噬菌体。,3.2 质粒的遗传,
7、质粒(plasmid)是在细菌中发现的小型环状DNA分子，它能够独立进行复制，是附加体的一种。大部分质粒独立于细菌染色体而存在，并且决定细菌的某些性状，其遗传类似细胞质遗传的特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。,4 植物雄性不育的遗传,雄性不育性(male sterility)：雌雄同株植物的雄蕊发育不正常，花粉败育，而雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。,核不育：细胞核基因突变细胞质不育：细胞质基因突变质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制,正常,雄性不育,4.1 细胞核雄性不育,隐性核不育（ms）：与正常可育株（MS）杂交，得到F2代中雄性不育的种子无法分辨,显性核不育（MS
8、）：杂种不育，生产上无法应用,光、温敏核不育：雄性不育受光、温条件控制，但受天气变化的影响,P msms MSMS F1 MSms F2 MSMS：MSms：msms,4.2 细胞质雄性不育,单纯的细胞质雄性不育：由细胞质遗传因子决定，用正常父本与其杂交，F1代均为雄性不育，连续回交，仍保持雄性不育,核质互作雄性不育：由核基因和细胞质遗传因子互作共同决定花粉育性。细胞质不育需要一个特殊的核基因来恢复其可育性。,4.3 核质互作控制的雄性不育,RF可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的细胞质基因，S不育的细胞质基因。有6种组合：,核质互作不育性的遗传,特点：不论质或核，只要有可育基因，雄性可育
9、；质、核皆为不育基因时雄性不育。,不育系,保持系,恢复系,三系配套,S(rfrf)N(rfrf)S(rfrf),具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的材料，称为保持系(B),含核不育和质不育基因的雄性不育材料，称为不育系(A),S(rfrf)N(RfRf)S(Rfrf),把具有恢复不育系后代育性能力的材料，称为恢复系(R),不育系和保持系的选育：,4.4 质核互作型雄性不育的应用,育性要恢复好,产量要高,品质口感好,恢复系的选育：,F1杂交种,不育系S(rr),可育水稻N(RR),S(Rr),恢复系,“三系”法制杂交种,不育系,恢复系,不育系,杂交种,恢复系,不育系生产,杂交种生产,杂交种生产,
10、不育系生产,不育系繁殖,“二区三系”制杂交：,“二系”法制杂交种（光敏核不育系）：,杂交水稻之父袁隆平,1973年实现三系配套 1974年育成第一个杂交水稻强优组合“南优2号”1975年研制成功杂交水稻种植技术，从而为大面积推广杂交水稻奠定了基础。,水稻三系杂种优势的利用：1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5万ha），约占水稻面积的62.84%，总产1.22亿吨，单产468.67kg/亩（7.03吨/ha），比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩（
11、10.46万ha），制种平均产量为181.33kg/亩（2.72吨/ha）。目前，常年种植面积约为1500万ha，约占水稻面积的58%，产量占66%。至2004年，杂交稻累计种植面积为4亿ha，增产粮食6亿吨，可多养活6000多万人口，社会和经济效益十分显著。,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,油菜三系杂种优势的利用：1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套；1998年，我国杂种油菜种植面积为191.5万公顷，
12、约占油菜总面积28.7。目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂交油菜种植面积约占油菜总面积的60以上，杂交油菜的研究和应用均处于国际先进地位。,中国工程院院士、“玻里马”细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生,5 母性影响,母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的。,定义：指子代的表型受母本核基因型的影响，而和母亲表型相似的现象。,短暂的母性影响：仅影响到后代的幼龄时期，对后代的成体无影响。持久的母性影响：影响后代的成体。,5.1 短暂的母性影响,欧洲麦蛾（Ephestia kuehniella）色素的遗传:欧洲麦蛾的一对基因（Aa）控制犬
13、尿素的合成，该物质是形成色素的前体：,野生型：,突变型：,幼虫期,成虫期,皮肤有色,皮肤无色,眼睛褐色,眼睛红色,欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响,这种现象的解释：,当Aa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有A还是a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，它们的后代中Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的。,在后代aa个体中，母性影响是暂时的，aa个体中缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低，所以复眼成为红色。,椎实螺，雌雄同体，可异体受精，单独饲养可自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，受一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）是显性。,5.1 持
14、久的母性影响,椎实螺外壳的螺旋方向受母体基因型控制，终生不变，看起来更像细胞质遗传，其实还是受母性影响。,PF1F2F3,椎实螺外壳旋向的遗传,椎实螺外壳旋向的表型在F3代发生分离：,椎实螺外壳旋向遗传的原因,右旋 左旋,螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。,母性影响与细胞质遗传的异、同点：,（2）“母性影响”只能在子一代中表现出来，以后会消失；而“细胞质遗传”只要来自母本，其所有的后代都会表现出来。,（1）“母性影响”是母体核基因的代谢产物影响子代的表型，是核遗传；“细胞质遗传”是由细胞质基因组所决定的遗传现象，是核外遗传。,相同点：母本的性状都能影响子代的性状,不同点：,课后作业,在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因制造双交种的方法之一是：1.雄性不育自交系A S(rfrf)和雄性可育自交系B N(rfrf)杂交，得单交种AB。2.雄性不育自交系C S(rfrf)和雄性可育自交系D N(RfRf)杂交，得单交种CD。3.单交种AB与单交种CD杂交，获得双交种ABCD。试问双交种的基因型和表型及其比例如何？基因型为Dd的右旋椎实螺自交后代的基因型与表现型各是什么？如果自交后代的个体自交，其后代的表现型和比例如何？,
