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1、细胞质遗传及高等植物雄性不育,一 细胞核与细胞质遗传研究的实验材料,豌豆,花斑紫茉莉,孟德尔的豌豆杂交实验,特点:1)无论正交、反交,F1总表现 性状,与母本 关 2)杂种后代的性状出现一定的 比。,显性,无,分离,紫茉莉花斑植株的杂交结果:,绿色白色花斑,绿色白色花斑,绿色,白色,绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑绿色、白色、花斑,特点:1)无论正交、反交,F1总表现 性状,即 遗传 2)若F1出现性状分离,其性状不出现一定的。,母本,分离比,母系,绿色白色花斑,辨析:细胞质遗传一定没有 性状分离吗?,归纳总结:,1、不管正交、反交,子代都表现为显性性 状,与母本无关。,一、细胞核遗传,2、若
2、出现性状分离,一定具有一定的分离比,二、细胞质遗传,1、子代性状因正交或反交而不同(由母本决定)表现为母系遗传。,2、若出现性状分离,不会出现一定的分离比,同样是基因控制的性状,为什么细胞质遗传和细胞核遗传表现出如此明显的区别呢?,细胞核的染色体上,细胞质的叶绿体、线粒体上,与蛋白质结合,在染色体上呈直线排列,不与蛋白质结合呈双链、环状等形状单独存在,下列哪一项不是核基因和质基因的共同特点 A、有遗传效应的DAN片段 B、都有可能发生基因突变 C、都是成对存在的,都具控制相对性状的基因 D、基因的表达会受环境影响,正因为质基因不是成对存在的,所以质基因只能随机地、不均等地分配到子细胞中去。,绿
3、色枝条叶肉细胞:白色枝条叶肉细胞:花斑枝条叶肉细胞:,只含叶绿体,花斑植株,含三种细胞,只含白色体,质体主要分为叶绿体和白色体,质体质粒基粒,1、无论正交、反交,后代核基因组成。,2、后代的质基因组成因正交或反交而。完全由 决定。因为受精卵中的质基因 几乎全部来自,从而体现 遗传,相同,不同,母本,卵细胞,母系,P,F1,配子,绿色,白色,绿色,白色,白色,绿色,DD,DD,D,D,Dd,Dd,dd,dd,d,d,细胞质遗传表现为母系遗传的主要原因是 A精子细胞质中不含有遗传物质 B受精卵的细胞质几乎全部来自卵细胞 C精子细胞中没有线粒体和叶绿体 D受精卵的遗传物质全部来自于母本,在遗传家系图
4、中若出现“母病儿女必病”的情况,则初步判断为细胞质遗传。,母系遗传是“女性传女性”吗?,如果以花斑的枝条作为母本,子代除了花斑植株,还出现绿色植株和白色植株,这是否与细胞质遗传的母系遗传相违背?,为什么以绿色枝条或白色枝条作为母本时,后代不发生性状分离,而以花斑枝条作为母本时,后代就发生性状分离?,绿色枝条或白色枝条只能产生一种卵细胞,所以不会发生性状分离。,花斑枝条可以产生多少种卵细胞?各种卵细胞之间有无一定的比值?,卵原细胞类型 卵细胞类型 后代植株类型,具有两种质体的卵原细胞进行减数分裂时,质基因如何分配?,质基因随机地、不均等地分配,花斑枝条产生 种 一定比例的卵细胞,3,没有,卵原细
5、胞类型 卵细胞类型 后代植株类型,绿色植株,白色植株,1、什么情况下细胞质遗传会出现性状分离?,2、细胞质遗传出现的性状分离为什么没有一定的分离比?,花斑紫茉莉为什么会有三种枝条?,不管是减数分裂还是有丝分裂,质基因都是随机地、不均等地分配到子细胞中去。,花斑紫茉莉一定会有三种枝条?,想想花斑紫茉莉的其他可能类型,疑误辨析:,以花斑紫茉莉作为母本时,子代除了花斑植株,还出现绿色植株和白色植株,这并不与细胞质遗传的母系遗传相违背。因为这种条件下,后代到底表现为何种性状,完全取决于母本产生的卵细胞类型,而与父本没有关系。,归纳总结:,1、不管正交、反交,子代都表现为显性性 状,与母本无关。,一、细
6、胞核遗传,2、若出现性状分离,一定具有一定的分离比,二、细胞质遗传,1、子代性状因正交或反交而不同(由母本决定)表现为母系遗传。,2、若出现性状分离,不会出现一定的分离比,甲性状和乙性状为细胞质遗传。下列四种组合中能说明这一结论的 甲乙 F1呈甲性状 甲乙 F1呈乙性状 乙甲 F1呈甲性状 乙甲 F1呈乙性状 A、B、C、D、,练习,植物甲的核基因为AA,质基因为r;植物乙的核基因为aa,质基因为R。若将甲(母本)乙称为正交,乙(母本)甲称为反交,则F1的基因型是A正交F1为Aa(r),反交F1为Aa(R)B正交F1为AA(r),反交F1为aa(R)C正交F1为Aa(R),反交F1为Aa(r)
7、D正交F1为AA(R),反交F1为aa(r),人类神经性肌肉衰弱症是线粒体基因控制的遗传病,如右图所示的遗传图谱中,若1号为患者(一3表现正常),图中患此病的个体是,人的线粒体基因突变所致疾病的遗传特点是A基因控制,遵循孟德尔遗传定律,男性 和女性中均可表现B基因控制,但不遵循孟德尔遗传定律,男性和女性中均可表现C突变的基因属于细胞质遗传,不遵循孟德尔 遗传定律,只在女性中表现D突变的基因属于细胞质遗传,后代一定不 出现性状分离,将具有条斑病叶水稻的花粉授在正常叶水稻的柱头上,得到的子代水稻全部为正常叶,倘若将正常叶水稻的花粉授到条斑叶水稻的柱头上,得到的子代水稻全部为条斑叶,控制这一性状的基
8、因最可能是在 A某一对同源染色体上 B水稻细胞的线粒体上C水稻细胞的叶绿体上 D水稻细胞的核糖体上,有关细胞质和和细胞核遗传的叙述,正确的是(多选)A、细胞质遗传中,两亲本杂交的后代也可能会出现性状分离B、红绿色盲遗传不表现为孟德尔遗传的分离比,属于细胞质遗传C、遗传物质分别是DNA和RNA D、胡萝卜根组织培养的繁殖过程不遵循孟德尔的遗传规律,细胞质遗传解题的规律方法,一、解决此类问题的突破点:,2、杂交后代若无有规律的分离比,则可判断 为细胞质遗传.,3、正交、反交都表现为母本性状则可 判断为细胞质遗传。,1、原核生物(无性生殖)不会有细胞核 遗传,故不遵循孟德尔遗传规律。,4、在遗传家系
9、图中若出现“母病儿女必病”的情况,则判断为细胞质遗传。,5、若知道某些基因(正常或不正常)位于 叶绿体、线粒体或细菌和酵母菌质粒上,则这些基因的遗传属于细胞质遗传。,6、把两种微生物的细胞核互换后,若发现其 性状并未改变,则可判断为细胞质遗传。反之判断为细胞核遗传。,7、由核移植实验的结果判断:把生物A的细胞核植入除去细胞核的生物B 的体细胞或卵细胞中,若得到的重组细胞(或由这个重组细胞发育成的个体)表现为 生物B的性状,则可判断为 遗传;若表现为生物A的性状,则判断为 遗传;若同时表现为生物A和生物B的性状,则可以 判断为。,细胞质,核,细胞质遗传和细胞核遗传,细胞质基 因,注意:1、花的形
10、状和颜色由细胞核基因控制 2、植物果皮、种皮的颜色(口味)虽 然表现为母本性状,但却属于细胞核 基因控制的遗传。,二 母性影响一、母性影响的概念母性影响又称为母性效应(前定作用或延迟遗传):是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定,而不受本身基因型的支配,从而导致子代表型与母本表型相同的现象。母性影响不属于胞质遗传范畴,有一定相似性二、母性影响的特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响,三、母性影响的遗传实例椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种、同体的软体动物,每一个体能同时产生卵子和精子,但一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的
11、自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分,属于一对相对性状。,椎实螺正反交,F1旋转方向都与各自母本相似,即右旋或左旋,F2却都为右旋,F3才出现右旋和左旋的分离。,正交 反交(右旋)SS(左旋)ss(左旋)ss(右旋)SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss)全为左旋(Ss)自体受精 自体受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均右旋)1SS:2Ss:1ss(均右旋)F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋(SS)(分离)(ss)(SS)(分离)(ss)3 1 3 1,如果试验只进行到F1,很可能被误认为细胞质遗传,、正反交结果不同,、F3才发生性状分离,比孟德尔遗传的分离世代晚一
12、个世代。,结果,原因:椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向决定的,并由受精前的母体基因型决定 右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂;左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。,四、母性影响的类型,2、持久性的母性影响:影响子代个体终身。如锥实螺螺壳旋转方向遗传。,1、短暂性的母性影响:只影响子代个体的幼龄期。如面粉蛾的眼色遗传。,五、母性影响的实质及可能机制,1、母性影响的实质母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现,不属于细胞质遗传,子代表现型由母本(体)基因型决定。,2、可能机制母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定期)提供物质
13、,决定子代性状的发育。,六、母性影响与细胞质遗传的异同,1、相同点:正反交结果不一致,2、不同点 细胞质性状的遗传表型是稳定的,受细胞质基因控制。母性影响的性状受核基因控制,有持久性的,也有短暂性的。后代会发生性状分离。,一、雄性不育的概念在细胞质基因决定的许多性状中,与农业生产关系最密切的是植物的雄性不育性植物雄性不育的主要特征是雌雄同株或同花的植物雄蕊发育不正常,不能产生正常花粉,但雌蕊发育正常,能接受外来花粉而受精结实雄性不育在植物界是很普遍的,迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在,三 高等植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和
14、油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外,对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究,有的已接近用于生产。,二、雄性不育的类别及其遗传特点,根据雄性不育发生的遗传机制不同分为:细胞核雄性不育型细胞质雄性不育型细胞质细胞核互作雄性不育型 质核不育型实用价值较大,如果交杂的母本具有这种不育性,就可免除人工去雄,节约人力,降低种子成本,并且可以保证种子纯度。,二、雄性不育的类别及其遗传特点(一)核不育型,核雄性不育性简称核不育性,由核内基因所决定的雄性不育类型多数核不育性受一对隐性基因(ms)控制,纯 合体(msms)表现为雄性不育,这种不育性能为相对显性基因(
15、Ms)所恢复亦有显性基因控制的雄性不育,杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式分离msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms 3 1用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种不育性。这是核不育性的一个重要特征,也是人们利用核不育性的最大障碍。,由细胞质基因控制的雄性不育类型简称质不育性,表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交,后代仍是不育株。不育性能保持,但不能恢复目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育现象,二、雄性不育的类别及其遗传特点(二)细胞质不育型,由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型,简称为质核互作不育性。,二、雄性不育的类别及其遗传特点(三
16、)核质互作不育型,花粉败育时间:在玉米、小麦和高梁等作物中,这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后;在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中,败育发生在减数分裂过程中或在此之前。就多数情况而言,质核不育的表现特征比核不育要复杂些。,胞质不育基因为S;胞质可育基因为N核不育基因r;核可育基因R,可育,不育,可育,当胞质为不育基因S,核内必须有相对应的一对隐性基因rr,个体才能表现不育。当胞质基因为可育基因N,即使核基因仍然是rr,个体仍是正常可育的;当核内存在显性基因R,不论细胞质基因是S还是N,个体均表现可育,胞质与核不育基因同时存在,个体才能表现不育,S(rr)N(rr)S(rr),F1表现不育
17、,说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力,因此称为保持系 S(rr)由于能够被N(rr)所保持,从而在后代中出现全部稳定不育的个体,因此称为不育系S(rr)N(RR)S(Rr),或S(rr)S(RR)S(Rr),F1全部正常能育,说明N(RR)或S(RR)具有恢复育性的能力,因此称为恢复系,可育,不育,三系配套,可育,不育,可育,可育,不育,雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上:目前生产上推广的主要是质核互作雄性不育性质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作,故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应的恢复系 育性得到恢复,实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问
18、题,质核互作雄性不育性的利用,质核互作型雄性不育性,生态型雄性不育光温敏感雄性不育,(一)类型,1、光敏型育性受光照长度的影响,、长日不育、短日可育,、长日可育、短日不育,2、温敏型育性受温度调节,、高温不育,低温可与:如株s、安农s等。,、高温可育,低温不育。,(二)光温敏雄性不育系的繁殖和制种,1、繁殖,低温、短日,自交结实。,2、制种:高温、长日,与恢复系杂交。,3、光温敏感型育性受光照长度和温度协同作用,、长日、高温不育,短日、低温可育:如农垦58s,、长日、高温可育,短日、低温不育。,自从1973年我国学者石明松从晚粳品种农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻”“农垦58S”以来,核不育
19、型的利用受到极大关注。,核雄性不育性,水稻三系杂种优势利用1973年,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产1981年,获得国家第一个特等发明奖,以第一个农业技术专利转让美国。1991年,全国杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷),增产效果明显(5075kg/亩)。1997年,全国杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万公顷),约占水稻种植面积的62.84%,总产12236.34万吨,单产468.67公斤/亩(7.03吨/公顷),比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩(10.46万公顷),制种平均产量为181.33公斤/亩(2.72吨/公顷)。
20、,我国杂种优势的利用:,杂种优势是生物界普遍存在的现象。指基因型不同的亲本个体相互杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等一种或多种性状上优于两个亲本的现象。,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,油菜三系杂种优势的利用:目前我国油菜杂种优势的利用居世界首位。1972年,傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育;1976年,湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。1980年,李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育;1983年实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套;油菜杂交种:秦油2号(李殿荣,1986)、华杂2 号(华中农大,1992)、川油12号(四
21、川省农科院,1992)、蜀杂1号(潘涛等,1989)、油研5号(贵州省油料作物研究所,1992)等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用1992年,我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2,约占油菜总面积的20。,中国工程院院士、“波里马”细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生,二、玉米埃型条纹斑的遗传,玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij:IjIj:绿色 Ijij:白、绿色相间条纹,P绿色 条纹 IjIj ijij F1全部绿色(Ijij)F2 绿色(IjIj)绿色(Ijij)白化(条纹)ijij 3 1(纯合时ij核基因使胞质 内的质体发生突变)31表明绿色和非绿
22、色为一对基因的差别。由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质,质体变异一经发生,便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。,正交试验,P 条纹 绿色 ijij IjIj F1 绿色 白化 条纹 条纹 绿色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 连续回交 绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例,在连续回交的情况下(轮回亲本为绿株),当ij基因被取代后,仍然未能发现父本对这一性状产生影响。,反交试验,质核型不育性的特点,1.孢子体不育和配子体不育,孢子体不育:是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所
23、控制,而与花粉本身所含基因无关。如果孢子体基因型为rr 花粉全部败育;如果孢子体基因型为RR 花粉全部可育 如果孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r,但均可育,自交后代分离。,配子体不育:是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。配子体内核基因为R 该配子可育;配子体内核基因为r 该配子不育。如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中,将有一半植株的花粉是不育的。S(rr)N(RR)S(Rr)R(可育)r(不育)S(R)(可育)S(RR)后代花粉全育 S(r)(可育)S(Rr)后代一半花粉可育,2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位与雄配子的育性
24、有关 同一物种内,可以有多种质核互作不育类型。由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性质不同,在表现型特征和恢复特性上表现出明显的差异。每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复,质核型不育性的特点,3.单基因不育性和多基因不育性,核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传 质核互作不育性既有单基因控制的,又有多基因控制的,质核型不育性的特点,单基因不育性:指1-2对核内主基因与对应的胞质基因决定的不育性多基因不育性:指由2对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性 此时有关基因的表现型效应较弱,但具有累加效应,随着恢复基因的增加其育性上升。F2出现由育性较好到接近不育的过渡类型如小麦T型不育系和
25、高粱的3197A就属于这种类型,核质互作不育型:不育胞质基因载于何处?它如何与核基因相互作用导致不育?,三、雄性不育性的发生机理,(1)胞质不育基因的载体线粒体基因组DNA(mtDNA)是雄性不育基因的载体。不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株(如保持系)有所不同,由mtDNA 翻译合成的蛋白质也有所不同。叶绿体DNA(ctDNA)是雄性不育基因的载体。不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ctDNA上存在着明显的不同,而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡,从而导致不育。,(2)关于质核不育型的假说质核互补控制假说:不能形成淀粉酶或其它一些酶;认为胞质不育
26、基因存在于线粒体上;当mtDNA的某个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时,线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成,或形成某些不正常的酶,从而破坏了花粉形成的正常代谢过程 最终导致花粉败育。,mt DNA发生变异后 是否一定导致花粉败育,还要看核基因的状态:一般情况下,只要质核双方一方带有可育的遗传信息,无论是N或R 均能形成正常育性的花粉。R可以补偿s的不足、N可以补偿r的不足。只有s与r共存时,由于不能互相补偿,所以表现不育。,能量供求假说:认为线粒体是胞质雄性不育的载体;植物育性与线粒体的能量转化效率有关。野生种:线粒体能量转化效率低,耗能低 栽培种:线粒体能量转化效率高,耗能高二者供需平衡低供能母本、高耗能的父本的核质杂种:供 耗 可育,亲缘假说:,认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异,与个体间亲缘关系的远近成正相关。远缘杂交 生理代谢不平衡 雄性不育 恢复系:在与不育系亲缘关系近的品种中去找 保持系:在与不育系亲缘关系远的品种中去找 故在“三系配套”中有指导意义,