《光合作用讲》PPT课件.ppt

2、光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。1）叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿素b（呈黄绿色）2）类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为-型，呈橙黄色）和叶黄素（黄色）3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。,2、光合色素的含量及分布1）叶肉细胞中色素含量 A)叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1 B)chla与chlb的分子比例也约为3:1 C)叶黄素与胡萝卜素约为2:1,2）叶绿体中的分布光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。,光合

3、色素吸收光的实质：色素分子中的一个电子得到光子中的能量，从基态进入激发态，成为高能电子。,激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：,放热,3.荧光现象,叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。本质：从第一单线态到基态所发射的光,fluorescence of chlorophyll,4.磷光现象,除去光源后，叶绿素还能继续辐射出及微弱的红光，称为磷光。本质：三线态回到基态时所产生的光，寿命（10-2s）比荧光要长（10-8-10-9s）,三、光合作用的机理,光合作用的实质是将光能转变成化

4、学能。,光合作用机理,（一）光能的吸收（光能电能）（1）原初反应概念：光合作用的第一步，包括光能的吸收、传递与转化为电能的过程。包括：光物理光能的吸收、传递光化学有电子得失,？,原初反应特点 1.速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成；2.与温度无关，可在196(77K，液氮温度)或271(2K，液氦温度)下进行；3.能量传递效率高，由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。,反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分叶绿素a分子和全

5、部叶绿素b分子、胡萝卜素、叶黄素。,概念,原初反应过程,原初电子供体：D 最终电子供体：水原初电子受体：A 最终电子受体：NADP 反应中心色素分子：P,(2)光系统(photosystem),A：光系统(PS)作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd(铁氧还蛋白)。B:光系统(PS)作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子供给Pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧。,(二)光合电子传递链,指定位在类囊体膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子

6、传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。,1.PS,（1）组成：核心复合体 PS捕光色素复合体放氧复合体（oxgen evolving complex,OEC）（2）主要功能：a：氧化水分子释放质子到类囊体腔内，在类囊体内膜上完成 b：还原质体醌，在类囊体膜外侧进行。原初电子供体：Tyr（酪氨酸残基）原初电子受体：pheo（去镁叶绿素）,水的氧化与放氧,.质醌,质体醌是双电子、双质子传递体,.Cytbf复合体,质蓝素,PS复合体,铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶,2.质体醌 Pheo把电子传给一种特殊的质体醌QA,QA进一步被还原成QB，与基质的质子结合，形成还原质

7、体醌PQH2。当PQH2转变为PQ时。质子会被释放到类囊体腔内，有利于ATP的形成。,3.Cytb6f复合体：由Cytf，Cytb6，Fe-S(铁硫中心)组成复合体。4.质体蓝素（PC）：含铜蛋白质,.Cytbf复合体,质蓝素,PQ穿梭（循环）,Cytb6f可能不把电子传给PC，而传给PQ，PQ又从基质中接受质子，成为PQH2。,PS复合体,铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶,5.PSI：作用中心：P700 组成原初电子供体：PC（质体蓝素）原初电子受体：Fd（铁氧还蛋白）Fd负责将电子供给NADP+，生成NADPH,（三）光合磷酸化,叶绿体在光下发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为

8、光合磷酸化。分为两种方式：非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化,1）非循环式光合磷酸化：PS所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PS，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PS传出后不再返回。,2）循环式光合磷酸化：从PS产生的电子，经过Fd和Cytb6等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。伴随形成腔内外H+浓度差，引起ATP的形成，不放氧，无NADP+还原反应。,光合磷酸化的机理-P.Mitchel的化学渗透学说光合电子传递所产生的膜内外电位差和质子浓度差即为光合磷酸化的动力。H+有沿着浓度梯度返回

9、膜外的趋势，当H+通过ATP合酶返回膜外时，ATP合酶催化下，ADPPiATP。ATP和NADPH在暗反应中同化CO2。,化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）,化学渗透学说,A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二

10、氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“质子动力”。,附：光反应小结,光反应小结,（四）碳同化1.碳同化的概念CO2同化成糖类的过程。,2.碳同化的途径 A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成糖类.B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）C)景天科酸代谢途径（CAM）.C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等糖类。,A)C途径的反应过程,C途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。1.过程整个循环如图所示，由RuBP开始至RuBP再生结束，共

11、有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。,一分子CO2固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP,羧化阶段,指进入叶绿体的CO2与RuBP(核酮糖-1，5-二磷酸)结合，在RuBP羧化酶作用下水解产生PGA（3-磷酸甘油酸）的反应过程。固定1分子CO2为例，生成两分子PGA。,(2)还原阶段,指利用同化力将3-磷酸甘油酸(PGA)还原为3-磷酸-甘油醛(G3P)的反应过程固定1分子CO2为例，消耗2分子ATP，2分子NADPH,(3)再生阶段,指由3-磷酸-甘油醛重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3

12、H+这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。,3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi,C3途径的总反应式,3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHG3P+9ADP+9Pi+6NADP+,再,G3P的走向：（1）叶绿体内合成淀粉（2）细胞质内合成蔗糖（3）叶绿体内变为RuBP,每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(G3P),C4植物,高梁,甘蔗,粟(millet)的穗形,“谷子”，去

13、皮后称“小米”,苋菜,玉米,C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围，维管束细胞被叶肉细胞包围。,B)C4途径的反应过程,C4植物叶的结构以及 C4 植物光合碳代谢的基本反应,C途径的意义,在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C植物显示出高的光合效率。C4植物具较高光合速率的因素有：C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应

14、，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。,C）景天科酸代谢（crassulaceae acid metabolism，CAM）,1、特点：（1）晚上：气孔开放，吸收CO2，与PEP结合生成草酰乙酸，然后生成M

15、A存于液泡之中。（2）白天：气孔关闭，MA从液泡运到叶绿体，脱羧放出CO2，参与卡尔文循环同时磷酸丙糖可经糖酵解途径生成PEP备用。2、CAM途径：植物夜间有机酸含量高，糖分含量低，而白天酸度下降，糖分含量升高，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢，简称CAM，这种光合作用途径叫做CAM途径。,图8.12 景天科酸代谢途径（CAM）。光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。,CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，一万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜

16、科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。,光合作用的产物,（一）叶绿体中淀粉的合成：叶绿体是淀粉合成的主要部位，光合产物先后形成果糖-1，6-二磷酸、果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖-1-磷酸等，最后合成淀粉。（二）胞质溶胶中蔗糖的合成蔗糖在胞质溶胶中合成，磷酸转运器负责将磷酸丙糖运出叶绿体，然后转化生成葡萄糖和果糖，最后合成蔗糖。,结论：光合

17、速率快时：形成蔗糖较多光合速率慢时：主要形成淀粉,五、光呼吸 1、光呼吸的概念光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条件下进行的吸收O2并放出CO2的过程。2、光呼吸的生物化学（1）光呼吸的本质就是乙醇酸的生物合成和氧化（2）乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的释放发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。（3）乙醇酸途径是循环的,故又称为C2循环,光呼吸的主要过程,3.光呼吸的意义,在长期的进化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与Rubisco的性质有关。,Rubisco催化特性,光呼吸生理意义：,1.回收碳素通过C2碳氧化

18、环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。2.维持C3光合碳还原循环的运转在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。3.防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O2-。会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。,4.消除乙醇酸乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。,另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。,

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