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1、动物的消化、吸收与利用,一、动物对饲料的消化物理性消化化学性消化微生物发酵二、瘤胃及瘤胃发酵三、营养物质的吸收代谢 维持生命活动 食物 消化 吸收 贮存（体脂、肝糖元 代谢 畜产品（肉、奶、毛、蛋,反刍动物,反刍动物（ruminant)来源于拉丁语ruminare，意即再次咀嚼（to chew over again)，反刍动物即咀嚼食团的偶蹄哺乳动物(cud-chewing,even-toed,hooved mammals)。KingdomAnimal PhylumCordata(with a backbone)ClassMammals(produce milk)SubclassUngulat
2、a(hooved animals)OrderArtiodactyla(even-toed)SuborderRuminantia Family or Suborder Genus and Subgebus Species and Subspecies,反刍动物,原兽亚纲（Prototheria)鸭嘴兽哺乳动物 后兽亚纲（Metatheria)袋鼠 真兽亚纲（Eutheria)18目 500种 不反刍亚目 猪科（Suidae)(Non-ruminantia)河马科（Hippopotamidae)偶蹄目Artiodactyla 骆驼科（Camelidae)反刍亚目 鹿科（Cervidae)（Rumi
3、nantia)牛科（Bovidae)长颈鹿科(Giraffidae)牛科（Bovidae):野牛(Bos gaurus)黄牛(Bos taurus)大额牛(Bos frontalis)牦牛（Poephagus grunniens)水牛（Bubalus bubalua)山羊（Capra hircus)绵羊（Ovis aris)羚羊（Saiga tatarica),反刍动物,无论是在家养、放养的草食动物，还是在野生草食动物中，反刍动物的数量是最多的。反刍动物种类繁多、体型各异、颜色多样*Mouse Deer:体重25kg，肩高200230mm Giraffes：体高超过6m，体重达1.9t反刍动物
4、适应性强，分布广泛*可适应极冷气候的动物如yak、caribou、musk ox、mountain goat、sheep 潮湿、干燥是热带气候：非洲反刍动物*可适应沼泽环境的动物：moose、buffalo、swamp deer、water bucks)沙漠环境的动物：antelope、sheep、非洲、亚洲品种食物适应性广泛*caribou可采食北极的地衣，giraffes可采食刺槐的叶子*moose 可采食水下3m的水生植物*antelope、deer、goats、sheep喜欢植物的嫩尖和牧草*水牛可以依靠芦苇生存，而其他牛满足不了维持需要,动物的消化系统,动物的消化系统,动物的消化系统
5、,动物的消化系统,动物的消化系统,动物对饲料的消化,（一）物理性消化物理性消化的方式 牙齿的切（撕）碎 肌胃收缩的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁物理性消化的作用 改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度 形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化 通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个 部位,动物对饲料的消化,（二）动物对饲料的化学性消化动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶
6、的消化，小肠主要用来吸收。,（二）动物对饲料的化学性消化,碳水化合物的消化 淀粉 乳糖 蔗糖 神经性刺激 食糜进入十二指肠 pH下降 AA、脂肪酸唾液淀粉酶 胰泌素 胰酶素 NaHCO3 胰酶 胰淀粉酶复合刺激-糊精 麦芽糖 麦芽三糖小肠粘膜 糊精酶（麦芽糖酶a）乳糖酶 蔗糖酶 刷壮缘表面 麦芽糖酶（II III）麦芽糖酶IIb 葡萄糖 葡萄糖 葡萄糖 半乳糖 果糖,（二）动物对饲料的化学性消化,蛋白质的消化（循序快速进行）蛋白质 神经刺激 蛋白质消化产物 胃酸 食糜 G细胞 胃泌素 胃液 蛋白质变性 胃 胃扩张 胆碱能神经神经放射 胃蛋白酶（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）胃蛋白酶原 胰蛋白
7、酶 盐酸、胃蛋白酶（碱性氨基酸 组、赖氨酸羧基端）多肽 外切酶 氨肽酶 小肠肠腔（小肠液）羧肽酶 氨基酸 小肽 黏膜刷壮缘 小肠黏膜 寡肽酶 寡肽 氨基酸 吸收 吸收 吸收 门静脉,（二）动物对饲料的化学性消化,脂肪的消化甘油三酯 胰脂肪酶 甘油一酯磷 脂 乳化颗粒 小乳化颗粒 脂肪酸 固醇及其酯 甘油二酯 胆盐 氨基酸 胰酶素 胆碱 脂肪酸（胆囊收缩素）胆囊 胆盐微胶粒 V.胆固醇、磷脂 胆汁 甘油一酯 脂肪酸 肝 上皮细胞内 吸收运转,瘤胃及瘤胃发酵,瘤胃微生物瘤胃环境饲料在瘤胃中的降解过程瘤胃发酵的特点,瘤胃微生物,瘤胃细菌:200多种,l09-l011个m1;占45%左右瘤 胃 产甲烷
8、菌:古细菌,占瘤胃微生物053 瘤胃原虫:便毛虫和纤毛虫，含量为104 106个m1，25个属微生物 厌氧真菌:游动孢子数为103105个m1，6个属;占8%噬菌体:微粒密度达l0 10个ml,普遍性系统发育树(三域 Domains)（根据rRNA序列确定 and C.R.Woese,1993),细菌(Bacteria)古生菌(Archaea)真核生物(Eucarfa)绿色非硫细菌 内变形虫 动物 粘菌 螺旋体 格兰氏 甲烷八叠球菌 真菌 阳性菌 盐杆菌 变形杆菌 热球菌 甲烷杆菌 热原体 植物 热变形菌 甲烷球菌 纤毛虫 热网菌 蓝细菌 鞭毛虫 黄杆菌 毛滴虫 热袍菌 微孢子虫 产液菌 双滴
9、虫,植物界 真菌界 动物界 植物界 真菌界 动物界 原生生物界 藻 原生动物 原生生物界 古细菌界 真细菌界 细菌 原核生物界(五界系统)（六界系统）植物界 着色生物界 真菌界 动物界 原生动物界 真核生物域 古始动物界（八界系统）古细菌类 真细菌类 细菌域,瘤胃细菌,一纤维降解细菌1.瘤胃球菌(Ruminococcus species)黄化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（R.albus）2.产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)3溶纤维丁酸弧菌（Butyrivibrio fibrisolvens）4.梭菌属（Clostridium spec
10、ies）纤维降解梭菌，如C.cellobioparum,C.longisporum、C.lochheadii、C.aerotolerans和C.chartatabidum；产气荚膜梭菌（C.perfingens）和丁酸梭菌(C.butyricum),瘤胃细菌,纤维分解菌的特点是：(1)对瘤胃PH最为敏感，PH 6.47.0最佳，PH 6.2 受影响，PH 6.0 完全停止；(2)纤维分解菌为严格厌养菌；(3)纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠NPN作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂
11、肪酸才能达到其最大生长速度；(4)纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。,二淀粉降解菌 一些纤维降解菌，如Clostridium lochheadii、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌:1牛链球菌(Streptococcus bovis)2.嗜淀粉瘤胃杆菌（Ruminobacter amylophilus）3.普雷沃氏菌(Prevotella species)短普雷沃氏菌（Prev
12、otella brevis）、布氏普雷沃氏菌（Prevotella bryantii）和Prevotella albensis。4溶淀粉琥珀酸单胞菌（Succinimonas amylolytica）5反刍兽新月形单胞菌（Selenomonas ruminantium）6双歧杆菌（Bifidobacterium species）瘤胃双歧杆菌B.ruminale,B.merycicum,B.ruminantium,伪长双歧杆菌B.pseudolongum，,瘤胃细菌,瘤胃细菌,淀粉分解菌的特点是：对PH敏感性低，PH 5.67.0对淀粉消化速度没有什么影响，对VFA比例的影响也不大；有充足氨存在
13、，细菌便迅速繁殖；瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（PH5.0）.这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随PH下降越来越受到抑制；淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。,瘤胃细菌,三半纤维素降解菌所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖
14、的有：真细菌（Eubacterium）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1多毛毛螺菌（Lachospira multipara）(multiparus)2螺旋体(Spirochaetes)密螺旋体（Treponema spp.）布氏密螺旋体（Treponema bryantii）糖密螺旋体（T.saccharophilum）3溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibrio dextinosolvens)4.真细菌（Eubacterium species）反刍兽真细菌（E.rum
15、inantium）溶纤维真细菌（E.cellulosolvens）。,四蛋白降解细菌 除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（R.amylophilus），溶纤维丁酸弧菌（B.fibrisolvens）和栖瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.Clostridium、Fusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas和Succinivibrio等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年Attwoo
16、d 和 Reilly(1995)发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。,瘤胃细菌,瘤胃细菌,五脂肪降解菌目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌（Anaerovibrio lipolytica）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长1.5m4.0m，直径0.3 m0.5m。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素B6(pyridoxal HCl)，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量H
17、2和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸、H2和乳酸；D型和L型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸和H2。,瘤胃细菌,六酸利用菌1乳酸利用菌 可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。1.1 埃氏巨球型菌(Megasphaera elsdenii)1.2向碱性韦荣氏球菌（Veillonella alcalescens）1.3 Propionibacterium acens 1.4 梭杆菌属（Fusobacterium）2.产琥珀酸弧菌（Vibrio succinogenes）3其它的酸利用菌Succinic
18、lasticum ruminisOxalobacter formigenes,七乳酸产生菌乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌（Lactobacillus species），还有Mitsuokella multiacidus1乳酸杆菌（Lactobacillus species）嗜酸乳酸杆菌（L.acidophilus）、干酪乳酸杆菌(L.casei)、发酵乳酸杆菌(L.fermentum)、胚芽乳酸杆菌(L.plantarum)、布氏乳酸杆菌(L.buchneri)、短乳酸杆菌(L.brevis)、L.cellobiosus、L
19、.helveticus、L.salivarius等。瘤胃乳酸杆菌（L.ruminis）和小牛乳酸杆菌(L.vitulinus)。2Mitsuokella multiacidus,瘤胃细菌,八其它瘤胃细菌1.脱硫弧菌（Desulfovibrio）2.瘤胃脱硫肠状菌（Desulfotomaculum ruminis）3.（Oscillspira guillermondii）4.消化链球菌属（Peptostreptococcous species）,瘤胃细菌,产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,Eubacteria），但16S rRNA序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一
20、类微生物古菌或古细菌（Archaea，或俗称archaebacteria）甲烷短杆菌属（Methanobrevibacter）、甲烷细菌属（Methanobacterium）、甲烷微菌属（Methanomicrobium）和（Methanosarcina）活动甲烷微菌（Methanomicrobium mobile）反刍兽甲烷短杆菌（Methanobrevibacter ruminantium）甲烷细菌（Methanobacterium formicicum）（Methanobacterium formicicum）（Methanosarcina barkeri）,瘤胃产甲烷菌（Rumen m
21、ethanogens）,产甲烷菌的底物及其发酵反应方程式,4H2+CO2 CH4+2H2O4HCO2H CH4+3CO2+2H2O4CH3OH 3CH4+CO2+2H2O CH3OH+H2 CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O 3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O 3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6 H2O 9CH4+3CO2+4 NH4ClCH3CO2H CH4+CO2,瘤胃原虫,瘤胃中除了细菌外，还存在很多个体较大的微生物。这些大生物过去都被认为是原虫。但后来发现有些卵形体是大细菌，有部分带鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中确实存在带鞭毛的
22、原虫，称瘤胃原虫鞭毛虫（flagellate protozoa,简称flagellates）。瘤胃中个体最大、数量最多、最重要的原虫是纤毛虫(ciliate protozoa,简称cilliates)。在反刍动物的瘤胃内还栖息着五种瘤胃鞭毛虫，虽然种的数目很少，但它们的密度是比较高的，虫体很小，其长度只有415m,瘤胃纤毛虫,瘤胃鞭毛虫,瘤胃原虫,分离速度慢:1224小时主要依靠吞食细菌获得蛋白质1%细菌/h维持瘤胃稳定:吞食淀粉颗粒,吸收可溶性糖与瘤胃细菌协同提高纤维素分解,瘤胃厌氧真菌,酵母和一些好氧真菌也能在厌氧条件下存活，从瘤胃中也能分离到这些真菌，但这些真菌是经日粮带入瘤胃的过路菌，
23、因此在瘤胃中不起作用。在相当长的一段时间内，微生物学家一直认为，真菌是好氧微生物，自然界不存在严格厌氧的真菌。由此，人们一直将Liebetanz(1910)和Braune(1913)在20世纪初发现的瘤胃中具有单鞭毛的游动孢子认为是瘤胃鞭毛原虫，并将这三类游动孢子分别命名为Sphaeromonas communis、Callimastix frontalis和Piromonas communis。直到1975年，Orpin根据其在绵羊瘤胃内发现的游动孢子的细胞壁含有几丁质，并且有活动阶段（孢子）和非活动阶段（营养体），首次证实这种带鞭毛的游动孢子为严格厌氧的真菌，而且证实这种菌的游动孢子与Br
24、aune(1913)描述的Callimastix frontalis相似，因此用同名命名该真菌。,瘤胃厌氧真菌,厌氧真菌6个属菌株的进化关系,牛瘤胃消化道各部位厌氧真菌菌体形成单位总数(粪样中真菌为每克干重的菌体形成单位数,Davies等，1993）,瘤胃特征,瘤 不同年龄各胃体积比例（）胃 动物 年龄 网胃 瘤胃 瓣胃 真胃 发 牛 初生-38-13 49 育 3个月-54-14 32 成年-84-12 4 初生 8 24 8 60 绵羊 3个月 11 61 6 22 成年 11 62 5 22 初生 6 23 5 65 白尾鹿 3个月 8 71 4 17 成年 6 74 8 1 初生时：真
25、胃瘤胃 成年：瘤胃为是真胃的10倍,瘤胃特征,Lyford（1988）：瘤胃内容物体积 成年牛 56.9 L 水牛 59.6 L 16月龄绵羊 3.96 L 29月龄绵羊 4.80 L,水：85-90%,原虫：105-106/ml,细菌：109-1010/ml,10-15%,产甲烷菌,真菌：8%,瘤胃特征,1。瘤胃温度：3841，平均为39 体温38.5 影响因素：饲料种类、饮水温度 2。瘤胃渗透压：260340 mOsm/L，平均为280 mOsm/L。影响因素：采食、饮水、精粗比、添加剂 3。氧化还原电位：-250-450mV，平均为-350mV 影响因素：空气4。瘤胃PH：可为57.5，
26、正常值为67 纤维分解菌的最适pH为6.47.0 PH 6.2活性降低 PH 6.0完全停止纤维分解菌生长 原虫只有极少数能存活 同时采食量下降。,瘤胃PH,唾液分泌:采食和反刍时间,的产量:与日粮的精粗比有关,绵羊分泌唾液612l/d，牛110170l/d，可中和1/3的酸影响因素：饲料组成（精粗比）:唾液分泌量 VFA产量 颗粒料 60颗粒40粗料 40颗粒60粗料 粗料 绵羊唾液分泌量 4.22 5.91 7.36 9.05 精料及精料类型 大麦类型对瘤胃PH和干物质消化率的影响(Orskov,1974）大麦类型 瘤胃PH 反刍时间 吞咽食团次数 消化率（Min/d）（次/d）整粒大麦
27、6.2 402 521 78.0颗粒大麦 5.1 216 263 76.7,发酵产生的CO2,瘤胃PH,Orskov：氨化秸杆 甜菜 大麦 30%秸杆70%甜菜 或70%大麦 消化率 54 83 83 70%65%44%22%。采食行为：采食慢，唾液多，反之则少。采食模式对绵羊PH的影响采食 PH PH6.0时间 水洗干草降解率模式 平均 范围 h/24h 24h 48h 72h少量多次 6.1 5.96.3 7 22.1 36.9 44.7大量少次 5.8 5.36.6 19 10.3 21.9 27.6TMR:瘤胃PH4，瘤胃壁会增厚和发炎。育肥肉牛日粮常会因缺乏粗饲料，瘤胃PH很低,引起
28、肉牛相互舔食，被毛进入瘤胃刺穿瘤胃，导致细菌进入血液引起肝脓肿。,瘤胃氨浓度,瘤胃氨浓度的维持：主要依靠饲料中的降解氮和氨的瘤胃肝循环（有的也称之为尿素瘤胃肝循环）。瘤胃输出的蛋白质量与进食饲料蛋白质的比例：75120%粗蛋白为11-12%的典型日粮：100%瘤胃微生物最大合成速度所需的氨浓度：5-8mg/100ml 达到纤维最大分解速度所需氨浓度：可能还要高 瘤胃如缺乏足够的氨：会影响纤维素的消化 影响采食量 限制了反刍动物生产水平的以秸杆为主的日粮添加尿素：可提高纤维素消化率4个百分点瘤胃氨浓度瘤胃氨浓度过高：氨中毒,氮素瘤胃-肝循环,瘤胃尿素等NPN 蛋白质 氨 微生物蛋白质,唾液 尿素
29、 尿素 尿,血液氨,皱胃 小肠,肾,肝,蛋白质,氨基酸,过瘤胃蛋白质,饲料,瘤胃微生物对饲料的降解附着共生群落的形成降解,瘤胃细菌降解饲料颗粒模式,细菌（A）附着于饲料颗粒表面（B），细菌不断增殖（C）逐渐侵蚀饲料颗粒，降解释放出的产物吸引更多的细菌（D），随后部分细菌离开底物进入瘤胃液系（E），结合于底物的其它细菌流入后消化道（F）。（自Cheng和McAllister,1997）,瘤胃真菌丰富的假根附着饲料颗粒(Theodorou个人交流),假根穿透植物细胞壁(Theodorou等1996）,(a)(b)Glu14Glu14 Glu14Glu14 Glu14 Glu14 Glu14 Glu
30、1(c)(d)Glu14Glu14 Glu14Glu Glu14Glu 纤维素降解过程中的酶。Glu为葡萄糖分子；（a）外切1,4葡聚糖酶；（b）内切1,4葡聚糖酶；（c）纤维糊精酶；（d）1,4葡萄糖苷酶,X：木糖；Af：阿拉伯呋喃糖；Fer：阿魏酸；Ac：乙酰基；mGu：甲基葡萄糖醛酸；Lignin:木质素。(1)木聚糖内切酶；(2)木糖苷酶；(3)阿拉伯呋喃糖苷酶；(4)阿魏酸酯酶；(5)乙酰木聚糖酯酶；(6)-葡萄糖苷酶；,木聚糖的降解,细菌或真菌的纤维体结构,Man，甘露聚糖酶；Xyn，木聚糖酶；CBH，纤维二糖水解酶；EG，内切葡聚糖酶；AXE，乙酰木聚糖酯酶；Ar，阿拉伯糖呋喃糖
31、苷酶。Cohesion domain，黏附结构域；Docherin domain，坞结构域；CBD，纤维素结合结构域；Catalytic domain，催化结构域；Linker，连接体。（Forsberg等,2000）,各种酶催化结构域作用于植物细胞壁，纤维体的另一端与细菌或真菌细胞表面结合。,纤维素 淀粉 纤维二糖 麦芽糖异麦芽糖 1磷酸葡萄糖 葡萄糖 蔗糖果胶糖醛酸6磷酸葡萄糖 6磷酸果糖 果糖果聚糖半纤维素 戊糖 戊聚糖 1,6磷酸果糖 丙酮酸 多糖降解产生丙酮酸（McDonald等，2002）,丙酮酸 乙酰辅酶A草酰乙酸 乳酸 乙酸乙酰辅酶A 甲酸苹果酸 丙烯酸 CO2 H2 琥珀酸丁
32、酰辅酶A 琥珀酰辅酶A丙酰辅酶A 丁酸乙酸 甲烷 丙酸 瘤胃中碳水化合物代谢主要途径（Van Soest,1994）,纤维素 CO2 产琥珀酸丝状杆菌纤维糊精 琥珀酸反刍兽新月型单胞菌 乙酸丙酸 甲酸 乙酸 CO2 产琥珀酸丝状杆菌和反刍兽新月型单胞菌的发酵关系,葡萄糖 NAD Fdox H2 CO2 NADH Fdred H+CH4 丙酮酸 CoASH CO2 Fdox 乙酰辅酶A 乙酸 NADH 辅酶A NAD 乙醇 单独培养条件下，白色瘤胃球菌发酵葡萄糖生成乙酸、乙醇、H2和CO2，在与产甲烷菌共存养时，NADH被用于还原质子生成H2，最终产物为乙酸和甲烷(Fd,铁氧还原蛋白).,淀粉和
33、糖分的转移氢的转移缓冲作用降低乳酸产生提供生长因子稳定瘤胃pH提高纤维降解菌数及其活性提高微生物蛋白提高粗纤维消化速度降低甲烷产生提高养分吸收 酵母菌在瘤胃中的可能作用模式（McDonald等，2002）,亚油酸（顺9顺12）异构化（A组和B组细菌）共轭三烯酸（顺9反11顺15）亚油酸（顺9反11）氢化（A组和B组细菌）异构（A组菌）十八碳二烯酸 共轭亚油酸（顺9反11）氢化（B组菌）氢化（A组菌）氢化（A组菌）十八碳一烯酸（反15和顺15）十八碳一烯酸（反11）十八碳一烯（反11）酸氢化（B组菌）不能继续氢化硬脂酸硬脂酸亚麻酸和亚油酸氢化途径（A组和B组菌分别指表1的氢化细菌）（Harfoo
34、t和 Hazlewood，1997）,植物细胞壁多糖 葡萄糖 木糖 阿拉伯糖甲酸CO2 H2 琥珀酸 乙酸 乙醇 VFAVFA 甲烷 丙酸 乙酸瘤胃真菌发酵产物的再利用产物被利用产生甲烷、丙酸和乙酸,蛋白质和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成,饲料 蛋白质 碳水化合物（纤维素、半纤维素、淀粉等）微生物 多肽 ADP 发酵热（6-7%）肽 氨基酸 ATP 甲烷（7-15%）嗳气 酮酸+氨 氨（瘤胃肝循环）未降解蛋白质 微生物蛋白 VFA 吸收 和碳水化合物 分解（乙酸、丙酸、丁酸）瘤胃皱胃 消化酶 VFA 吸收小肠 氨基酸 吸收 氨基酸+葡萄糖 吸收 粪（未消化蛋白质、碳水化合物、代谢粪蛋白质等）,营养物质的代谢,蛋白质 葡萄糖 糖原 脂肪 VFA（乙酸、丁酸、丙酸）葡萄糖-6-磷酸丙氨酸、丝氨酸 磷酸二羟丙酮 甘油 脂肪酸 NADP 5-磷酸戊糖甘氨酸、半胱氨酸羟辅氨酸 丙酮酸 乙酰CoA NADPH 6-磷酸葡萄糖苏氨酸、色氨酸-CO2赖氨酸+CO2 乙酰乙酰CoA 天冬酰胺 天冬氨酸 草酰乙酸-羟-甲基戊二酸单酰CoA苯丙氨酸、酪氨酸 延胡索酸 柠檬酸 胆固醇蛋氨酸、缬氨酸异亮氨酸 琥珀酰CoA 琥珀酸 酮体组氨酸、辅氨酸 胆汁酸 固醇类激素精氨酸、谷氨酰氨 谷氨酸-酮戊二酸瓜氨酸、鸟氨酸（乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮）亮氨酸,仔猪出生后消化道酶活性变化,
