《园艺学专业》PPT课件.ppt

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1、第二章 微生物的营养和代谢,第一节 微生物的营养物质和营养类型第二节 微生物的能量代谢第三节 微生物的分解代谢第四节 微生物的合成代谢,第一节 微生物的营养物质和营养类型,两者关系并比较课本概念：营养物质是微生物生存的物质基础，而营养是微生物维持和延续其生命形式的一种生理过程。,营养物质-那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种 生理活动所需的物质称为营养物质(nutrient)。,概 念,营养-微生物从外界环境中获取和利用营养物质的过程称为营养（nutrition)。,营养类型依据微生物生命活动所需的能量来源的不同和所利用的营养物质的差别，将微生物分成不同的类别，称作微生物的营养类型。,一

2、、营养元素及其功能,微生物细胞,水：70%-90%,干物质,无机盐（灰分）,有机物 蛋白质、糖、脂、核酸、维生素等及其降解产物,细胞化学元素组成：主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。,微生物的五大营养要素：水 碳素营养（碳源）氮素营养（氮源）矿质元素（无机盐）生长因子,水,水是微生物生命活动所必不可少的。水在细胞中的生理功能主要有：（1）微生物吸收营养物质与排泄代谢产物的媒介；（2）维持细胞膨胀压，保持细胞胶体状态；（3）参与细胞内一系列化学反应，如光合作用与呼吸作用；（4）维持蛋白质、核酸等生物大分子天然构象的稳定；（5

3、）水的比热高，又是热的良导体，能有效地吸收代谢过程中产生的热并及时地将其散发出体外，从而有效地控制细胞内温度的变化。,碳素营养,碳素营养的生理作用：（1）碳素物质通过复杂的化学变化来构成微生物自身的细胞物质和代谢产物；（2）多数碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动的能量；但是，以CO2为唯一或主要碳源的微生物生长所需的能源则不是来自CO2。,也称作碳源，在微生物生长过程中为微生物提供碳素的营养物质。从简单的无机含碳化合物如CO2和碳酸盐到各种各样的天然有机化合物都可以作为微生物的碳源，但不同的微生物利用含碳物质具有选择性，利用能力也有差异。,能被微生物利用的氮源有：蛋白质及

4、其各类降解产物、铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐、分子态氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物。氮源的作用：氮源物质能被微生物用来合成细胞中含氮化合物，极少数情况下可作为能源，如某些厌氧微生物在厌氧条件下可利用某些氨基酸作为能源。微生物对氮源的利用具有选择性，如玉米浆相对于豆饼粉，NH4+相对于NO3-为速效氮源。铵盐作为氮源时会导致培养基pH值下降，称为生理酸性盐，而以硝酸盐作为氮源时培养基pH值会升高，称为生理碱性盐。,氮素营养,亦称作氮源，凡能被微生物用来构成细胞物质或代谢产物中氮素成分的营养物质通称为氮源(source of nitrogen)。,氨基酸的自养与异养型：能以铵盐、硝酸盐或尿素等无机氮源

5、为唯一氮源合成自身所需的全部含氮有机物，称作氨基酸自养型微生物。那些不能以无机氮源合成所需的全部氨基酸而必需从环境中摄取某些必需氨基酸的微生物，称作氨基酸异养型微生物。能以空气中氮气（N2）为唯一氮源，通过固氮酶将其还原为氨（NH3），再进一步合成细胞所需的全部有机含氮化合物的微生物称作固氮微生物。,矿物质营养,亦称作无机盐(inorganic salt)是微生物生长必不可少的一类营养物质，它们在机体中的生理功能主要是：（1）构成细胞的结构成分（2）作为酶的活性中心的组成部分，维持酶的活性；（3）维持生物大分子和细胞结构的稳定性，调节并维持细胞的渗透压平衡，控制细胞的氧化还原电位等；（4）作为

6、某些微生物生长的能源物质，如铁细菌。,分作常量元素与微量元素：常量元素：磷、硫、钾、镁、钙、钠等；微量元素：锌、锰、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。,生长因子(growth factor)通常指那些微生物生长所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要的有机化合物。,生长因子,生长因子主要包括：维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤与嘧啶三大类。其功用：维生素主要是作为酶的辅基或辅酶参与新陈代谢；有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必须在培养基中补充这些氨基酸或含有这些氨基酸的小肽类物质，微生物才能正常生长；嘌呤与嘧啶作为生长因子在微生物机体内的作用主要是

7、作为酶的辅酶或辅基，以及用来合成核苷、核苷酸和核酸。,二、微生物的营养类型（四种）,1.光能无机营养型（光能自养型）(photolithoautotrophy)2.光能有机营养型（光能异养型）(photoorganoheterophy)3.化能无机营养型（化能自养型）(chemolithoautotrophy)4.化能有机营养型（化能异养型）(chemoorganoheterotrophy),1.光能无机营养型,光能无机营养型 也称光能自养型，这是一类能以CO2为唯一碳源或主要碳源并利用光能进行生长的的微生物，它们能以无机物如水、硫化氢、硫代硫酸钠或其他无机化合物为电子和氢供体，使CO2固定还

8、原成细胞物质，并且伴随元素氧（硫）的释放。,藻类、蓝细菌和光合细菌属于这一类营养类型。,这与高等植物光合作用是一致的。,这与藻类、蓝细菌和高等植物是不同的。,光合细菌：,藻类和蓝细菌：,2.光能有机营养型,光能有机营养型 或称光能异养型，这类微生物以CO2或简单有机物作为碳源，以CO2为碳源时需要有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质。,红螺属的一些细菌就是这一营养类型的代表：,光能有机营养型细菌在生长时通常需要外源的生长因子。,3.化能无机营养型,化能无机营养型 或称化能自养型，这类微生物利用无机物氧化过程中放出的化学能作为它们生长所需的能量，以CO2或碳酸盐作为的唯一或主要碳源进

9、行生长，利用电子供体如氢气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等使CO2还原成细胞物质。属于这类微生物的类群有硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌等（参见微生物的产能方式）。例如氢细菌：,4.化能有机营养型,化能有机营养型 或称化能异养型，这类微生物生长所需的能量来自有机物氧化过程放出的化学能，生长所需要的碳源主要是一些有机化合物，如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等，也即化能有机营养型微生物里的有机物通常既是它们生长的碳源物质又是能源物质。大多数微生物属于化能有机营养型：绝大多数的细菌、全部真菌、原生动物以及病毒（？）。如果化能有机营养型微生物利用的有机物不具有生命活性，则是腐生型；若是生活在生活细胞内从

10、寄生体内获得营养物质，则是寄生型。,微生物营养类型划分,小结,三、微生物摄取营养的方式,营养物的摄取方式：胞吞作用 渗透吸收,营养物通过渗透方式进入细胞的第一屏障是细胞壁，细胞壁可允许通过的物质的分子量为800u,（u为原子量单位，1u1.6610-27Kg）因此，大分子物质进入细胞前需要胞外酶对其进行分解。,营养物进入细胞的方式有：简单扩散 促进扩散 主动运输 基团转位（移）,营养物质吸收与代谢产物的分泌，涉及到物质的运输，而关键是细胞膜。,简单扩散 不耗能跨膜 促进扩散运输 主动运送 耗能 基团移位,又称作被动运输(passive transport)营养物依靠细胞膜内外浓度差，从高浓度到

11、低浓度扩散进行运输。细胞膜是一道屏障，但是细胞膜有通透性。运输的能量是浓度梯度所形成的势能。可运输营养物：氧、二氧化碳、乙醇、氨基酸等小分子；亲脂性分子。,简单扩散(simple diffusion),人工脂双层膜对不同分子的透过作用,水的扩散渗透,细胞对渗透的反应,需要特异性载体蛋白(carrier protein)，有：渗透酶(permease)（大多为诱导酶）、移位酶（traslocase）、移位蛋白（traslocator）。原理：每种载体蛋白运输相应的物质。利用膜内、膜外被运输物质和载体蛋白的亲和力的不同。从高浓度到低浓度。运输的能量是浓度梯度所形成的势能。举例：酿酒酵母对各种糖、氨

12、基酸和维生素的吸收，及大肠杆菌对甘油的吸收。,促进扩散(facilitated diffusion),短杆菌肽构成的通道,单纯扩散和促进扩散的比较,是微生物吸收营养的主要方式需要特异性载体蛋白需要能量来改变载体蛋白的构象是逆浓度梯度的运输,主动运送(active transport),ABC运输系统,ABC运输系统（ATP-binding cassette transport system）利用ATP提供能量的运输过程 不同的转运器可转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质,第一个被发现的真核细胞的ABC转运器多药抗性蛋白（multidrug resistance protein,MD

13、R）,钠离子运输,钠离子主动运送。1 antiport,对向运输过程：质子从胞外（高浓度）到胞内（低浓度），同时钠离子从胞内（低浓度）到胞外（高浓度）。2 symport,同向运输过程：钠离子从胞外（高浓度）到胞内（低浓度），同时营养物质从胞外（高浓度）到胞内（低浓度）。,钠离子同向运输在真核细胞的糖和氨基酸吸收中起重要作用,Na+,K+-ATP酶系统，一种重要的离子通道蛋白。,作用：富集K+存在于原生质膜上面,基团移位(group translocation),在运输过程中，物质分子发生了化学变化。,每输入一个葡萄糖分子，就要消耗一个ATP的能量。,细菌 PTS运输。(PTS:phospho

14、transferase system,基团移位,胞饮作用,胞吞作用,胞吐作用,胞吞作用、胞饮作用和胞吐作用,四、培养基,培养基(medium，culture medium)是一种人工配制的、适合微生物生长繁殖或产生代谢产物用的营养基质。,蜡状芽孢杆菌琼脂培养基,配制培养基的原则,1.满足微生物的营养需求,每种培养基中要含有适当的碳源、氮源、无机盐以及生长因子。当然，还需要水。细菌：牛肉膏蛋白胨培养基 放线菌：高氏一号培养基 酵母菌：麦芽汁培养基 霉菌：查氏培养基 马铃薯葡萄糖琼脂培养基,2.各种各营养物的浓度及比例合适,各种营养物的浓度和比例要适宜。设计培养基前，需要分析微生物的细胞成分，由此

15、得到各种营养物的比例；设计培养基时，需要用正交试验法试验各种营养物的比例与浓度。碳氮比（C/N），即培养基中碳元素与氮元素含量之比；也指还原糖与粗蛋白质含量之比。一般培养基C/N为6/1；真菌培养基的C/N为10/1。,3.物理化学条件适宜,各类微生物都有其生长繁殖的最适pH值、氧化还原电位和渗透压，配制培养基时需要调节到相应的值。涉及：pH值，一般：细菌嗜中性微碱，最适pH7.07.5；放线菌偏碱，pH7.5及以上；酵母菌及霉菌嗜酸，pH4.66.0。需要缓冲液成分调节pH，例如，磷酸盐、碳酸钙（CaCO3）等。氧化还原电位：利用还原剂调节，如维生素C、巯基乙醇等 渗透压：嗜盐微生物需要高渗

16、环境，一般加入 2.86.2mol/L NaCl来实现。,培养基的类型及应用,按对培养基中营养物的化学成分的了解程度来区分：复合培养基（天然培养基）利用动植物或微生物的组织、器官或由其得到的提取物制成的培养基。如牛肉膏蛋白胨培养基。其化学成分复杂，营养丰富，取材容易，配制方便，但是成分不稳定，实验重复结果差。合成培养基（限定培养基）用化学成分已知的化学物质配制的培养基。如高氏一号培养基、查氏培养基。其化学成分明确，实验重复好，适合于生理生化研究。但是，配制复杂，费用高，微生物在其上生长较慢。半合成培养基由部分天然材料和部分纯化学药品制成的培养基。例如马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA培养基）。,按

17、培养基的物理状态分为：液体培养基（liquid medium）培养基中未加 凝固剂。用途：大量培养微生物、研究生理代谢等。固体培养基（solid medium）一般加有足量凝 固剂；凝固剂琼脂含量在1.52.5。用途：由于固体培养基能提供表面，形成单菌落，因此可用于：菌种分离、鉴定、保藏等。半固体培养基（semi-solid medium）凝固剂 含量不足，一般琼脂含量约为0.50.7%。用途：观察细菌的运动、测定噬菌体效价等。,凝固剂的特点：不被微生物分解利用；生长温度范围内保持固体状态；凝固点温度对微生物无害；不因灭菌而破坏；透明度好、配制方便、价格低。,凝固剂：琼脂，常用，熔点95以上，

18、凝固点45；明胶，熔点、凝固点均约22，用于细菌的鉴 定试验；硅胶，用于无机营养型微生物（化能自养微生物）培养，固氮菌、土壤微生物的研究试验。,按培养基的用途或功能分为：选择培养基（selected medium）根据某种微生物生长的特殊要求或对某些化学物理因素的抗性而设计的培养基。可以让一类微生物在其中正常生长而其它微生物生长缓慢甚至不能生长的培养基。用途：将混合菌中所需的目的微生物分离出来。例如：马丁氏培养基 葡萄糖 10g 蛋白胨 5g K2HPO4 1g MgSO47H2O 0.5g 琼脂 20g H2O 1000ml 另外加有抑制细菌生长的 孟加拉红（1/3万），链霉素（30单位/每

19、毫升）或金霉素（2单位/毫升）。,富集培养基（enriched medium）一种常用的选择培养基，培养基中有选择性营养物，达到富集某种微生物的目的。鉴别培养基（differential medium）培养基中加入了化学指示剂或加入了能与微生物的代谢产物发生显色反应的化学试剂，在培养前后发生显色反应，以区别微生物，用于微生物的鉴定。例如：大肠杆菌鉴定培养基：伊红美蓝培养基。加富培养基普通培养基中添加了特殊的营养物，如血清、组织浸出液等，以适应特殊的、营养需求苛刻的微生物的营养需求的培养基。,培养基3：牛肉膏 3g 蛋白胨 10g NaCl 5g H2O 1000mLpH?,培养基1：葡萄糖 5

20、g NH4H2PO4 1g NaCl 5g MgSO47H2O 0.2gK2HPO4 1g H2O 1000mLpH?,培养基2：S 10g MgSO47H2O 0.5g(NH4)2SO4 0.4g FeSO4 0.01g KH2PO4 4g CaCl2 0.25g H2O 1000mLpH?,是什么培养基，即名称？pH值是多少？有何用途？,第二节 微生物的能量代谢,代谢（metabolism）：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和。新陈代谢=分解代谢+合成代谢,代谢的概念,分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、

21、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力的作用。亦称异化作用合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。亦称同化作用,复杂分子（有机物）,分解代谢,简单小分子,ATP,H,合成代谢,按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。,物质代谢和能量代谢：物质代谢：物质在体内转化的过程。能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转 化。,一、细胞中的氧化反应与能量的产生,微生物的能量有光能和化学能，光能转化为化学能被 细

22、胞利用。细胞内的能量转化总是涉及氧化还原反应：氧化：失去电子，或者失去氢，得到氧，属脱氢作用，有电子供体和氢供体；还原：得到电子，得到氢，失去氧，有电子受体和氢 受体。电子递体，氢递体：在电子和氢的最初供体和最终受体 之间，代谢中传递电子和氢。氧化反应和还原反应总是偶联发生。,氧化还原电位（还原势）：表示物质接受电子而被还原的趋势，以H2为参比对象，可用于必较物质被还原的难易程度。符号是E0，单位是V（伏），mV（毫伏）。,2H+2e-H2,E0=421 mV,1/2O2+2 H2+2e-H2O,E0=+816 mV,氧化还原系统成员（呼吸链组分）具有其还原势E0值（见P45 表2-4）,二、

23、高能化合物和ATP的合成,细胞中的高能化合物,高能键一般认为能释放能量在20.9kJ/mol以上能量的 化学键是高能键。高能化合物 在水解过程中释放大量自由能的有机分子。自由能的符号G，其中表示标准状态，即pH7，25的状态；“”代表负值，说明体 系中有自由能释放，反应可以进行；“+”表示体 系是需能反应，需要吸收能量才能进行。,细胞中的高能化合物：（见P46 表2-5）ATP（其中两个磷酸键为高能键）乙酰磷酸 1,3-二磷酸甘油酸 氨甲酰磷酸 肌酸磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸,细胞合成ATP（产能代谢）的途径,底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化,-底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP生成A

24、TP，这个过程称为底物水平磷酸化，这一磷酸化过程在胞浆和线粒体中进行，包括有：,1.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),氧化和磷酸化是两个不同的概念。氧化是底物脱氢或失电子的过程，而磷酸化是指ADP与Pi合成ATP的过程。在原核细胞或真核细胞的线粒体中氧化与磷酸化这两个过程是紧密地偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化，氧化是磷酸化的基础，而磷酸化是氧化的结果。,2.氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),P/O值：表示电子传递磷酸化的效率，即每消耗1个氧原子所形成ATP数。,ATP复合酶的形

25、态（a）电镜照片；（b）根据电镜照片绘制的模式图和各部分的大小。,氧化磷酸化的化学渗透学说,呼吸链与氧化磷酸化偶联示意,3.光合磷酸化,（1）光合色素 细菌的光合色素：叶绿素 菌绿素 辅助色素 等,（2）光合单位 光合系统I 光合系统II,（3）光合作用,1）环式光合磷酸化,2）非环式光合磷酸化,3）古细菌光合磷酸化,1）环式光合磷酸化,2）非环式光合磷酸化（植物）,2）非环式光合磷酸化（蓝细菌）,2）非环式光合磷酸化（细菌）,3）古细菌光合磷酸化,嗜盐菌特有的无叶绿素或菌绿素参与的独特光合作用；嗜盐菌的细胞膜制备物可分离出红色和紫色两个组分；红膜：在有氧条件下可进行氧化磷酸化产能；主要成分为

26、类胡萝卜素、细胞色素和黄素蛋白等；紫膜：在缺氧条件下，能利用光能的介导获得能量；主要成分为细菌视紫红质和类脂；细菌视紫红质的功能与叶绿素相似，能吸收光能，并在光量子的驱动下起着质子泵的作用；,三、微生物细胞中能量的释放和利用,发酵,发酵的概念 在生物氧化中，发酵（Fermentation）是指在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。,产能 1mol（摩尔）葡萄糖酒精发酵释放能量225.72kJ（54 kcal）。（每克分子ATP的

27、末端磷酸水解的G0为-31.8kJ（-7.6千卡）,发酵的途径 葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。,发酵的种类 依据发酵产物之不同有：乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。,有氧呼吸,有氧呼吸的概念 微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体O2，从而生成水并释放出能量ATP的过程。,葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化后产生的能量，部分以ATP的形式贮存起来，部分以热的形式释放。在糖酵解中，每个己糖可产生2个ATP和2个NADH。因而糖酵解时每分子

28、己糖可产生6个ATP。在三羧酸循环中，每分子己糖或2分子丙酮酸产生2分子ATP和8个NADH。这些线粒体内的NADH经氧化后，每个NADH可产生3个ATP，合计24个ATP。另外2个UQH2（全醌）经氧化磷酸化后产生4个ATP。由此可见，三羧酸循环可产生30个ATP。这30个ATP加上糖酵解产生的6个ATP，即每个己糖经呼吸作用完全氧化共产生36个ATP。,在呼吸终产物方面，只有ATP是可以利用的能量。每克分子ATP的末端磷酸水解的G0为-31.8kJ（-7.6千卡）。36mol ATP的末端磷酸水解的G0约为-1140kJ。因此，呼吸作用的效率为-1140/-2870，约为40。其余的60以

29、热的形式散失了。,1摩尔（mol，克分子）葡萄糖或果糖完全氧化时的自由能 变化（G0）为-2870kJ（-686千卡）。,无氧呼吸,硝酸还原作用,硫酸还原作用,沼气发酵,某些微生物在氧化底物时，将电子与氢离子经呼吸链传递，其末端的电子受体不是氧而是氧化态的无机物。最终产生能量并积累还原态的无机物。,NO3 NO2 SO42 CO2,可作为电子受体的物质：,反硝化细菌,脱硫弧菌,产甲烷细菌,能量生成效率低于O2。若KNO3为最终电子受体，1mol葡萄糖可以释放出121.22kJ（29kcal）的自由能。,能量的消耗,生物合成运动营养的运输生物发光生物热,第三节 微生物的分解代谢,一、己糖的分解,

30、糖酵解和三羧酸循环,通过糖酵解与三羧酸循环使葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生CO2和水。,整体可以分作4步：糖酵解丙酮酸生成 乙酰辅酶A生成 进入三羧酸循环 进入呼吸链产能,1.糖酵解的EMP途径,活化,移位,磷酸化,己糖异构酶,果糖二磷酸醛缩,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,葡萄糖激活的方式,结果产生：2 ATP 2 NADH,2.乙酰辅酶A的生成,3.三羧酸循环（TCA循环）,糖酵解的其他途径,1.HMP途径,2.ED途径,葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮转醛

31、酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2 和水），称完全HMP途径。,HMP途径(戊糖磷酸途径)（Hexose Monophophate Pathway）,1.HMP途径,HMP途径,2.ED途径,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生

32、物中。,ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶（与EMP途径连接）氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,EMP、HMP和ED途径的比较,二、丙酮酸代谢的多样性,酒精发酵,乳酸发酵,丁酸发酵,酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,酒精发酵,第四节 微生物的合成代谢,一、无机养分的同化,无机养分包括：二氧化碳 氮素 硫酸盐,二氧化碳的同化,1.自养微生物对CO2的固定,

33、利用卡尔文循环固定CO2。,2.自养微生物对CO2的固定,异养微生物固定CO2是利用三羧酸循环中的酶进行催化，合成产物多是三羧酸循环的中间产物,例如：PEP羧化酶 PEP+CO2 草酰乙酸+Pi,丙酮酸羧化酶丙酮酸+CO2+ATP+H2O 草酰乙酸+ADP+Pi,苹果酸羧化酶 丙酮酸+CO2+NAD(P)H 草酰乙酸+NAD(P),苹果酸羧化酶-酮戊二酸+CO2+NAD(P)H 异柠檬酸+NAD(P),氮素的同化,1.硝酸盐的同化还原,Utilization of Nitrogen by PlantsPathways of Nitrogen Assimilation in Roots,Nitr

34、ogenase(legumes only,in association with nitrogen-fixing bacteria)2.Nitrate uptake system 3.Nitrate reductase(NR)4.Nitrite reductase(NiR)5.Glutamine synthetase(GS)6.Glutamate synthase(GOGAT)7.Glutamate dehydrogenase(GDH)8.Phosphoenolpyruvate carboxylase(PEPcase)9.Ferredoxin pyridine nucleotide reduc

35、tase 10.Asparagine synthetase 11.Glutamate-oxaloacetate aminotransferase,2.氨的同化,NADH-酮戊二酸+NH3 谷氨酸 谷氨酸脱氢酶,ATP谷氨酸+NH3 谷氨酰胺 谷氨酰胺合成酶,生物固氮反应的六大要素：,ATP的供应；还原力H及其传递载体；固氮酶；(nif基因编码)还原底物 N2；镁离子；严格的厌氧微环境；,3.分子态氮的同化,固氮作用,硫酸盐的同化还原,Sulfate uptake and assimilationPathway of sulfate assimilation in bacteria,APS：腺苷

36、磷酸硫酸酐PAPs：磷酸腺苷磷酸硫酸,Enzymes and Genes1.Sulfate permease cysP,cysT,cysW,cysA,cysZ,sbp.2.ATP sulfurylase(Sulfate adenylyltransferase)EC 2.7.7.4 cysD,cysN.3.APS kinase(Adenylylsulfate kinase)EC 2.7.1.25 cysC.4.PAPS reductase(PAPS sulfotransferase)EC 1.8.99.4 cysH.5.Sulfite reductase EC 1.8.1.2 cysG,cysI

37、,cysJ.6.Cysteine synthase(O-Acetyl-L-serine(thiol)lyase A and B or O-Acetylserine sulfhydrylase)EC 4.2.99.8 cysK,cysM.7.Cystathionine gamma-synthase(O-Succinylhomoserine(thiol)-lyase)EC 4.2.99.9 metB.8.B-Cystathionase(Cystathionine beta-lyase)EC 4.4.1.8 metC.9.5-Methyltetrahydropteroyltriglutamate:h

38、omocysteine S-methyltransferase and 5-Methyltetrahydrofolate:homocysteine S-methyltransferase(Methionine synthase)EC 2.1.1.13 and 2.1.1.14 metE,metH.10.Serine O-acetyltransferase EC 2.3.1.30 cysE.11.Cysteine synthase B EC 4.2.99.9 cysM.13.gamma-Glutamylcysteine synthetase EC 6.3.2.2 gsh1.14.Glutathi

39、one synthetase(Glutathione synthase)EC 6.3.2.3 gshB.15.Phytochelatin synthase(Glutathione gamma-glutamylcysteinyltransferase)EC 2.3.2.15?,二、大分子前体物的合成,一、单糖的合成,二、氨基酸的合成,三、核苷酸的合成,多糖的合成,肽聚糖的合成和细胞壁的增长,三、细胞结构大分子物质的合成,初生代谢及其产物微生物在生长起初到稳定期前，合成的结构简单、产量较大、用于自身细胞结构物合成的代谢。初生代谢产物：氨基酸、脂肪酸，糖类及分解代谢的中间产物等。次生代谢及其产物某些微生物生长到稳定期前后，以初生代谢产物为前体，通过复杂的次生代谢途径所进行合成代谢，合成一些结构复杂的代谢产物，但不为细胞生长所必需，且产量较低。次生代谢产物：核苷酸、多肽类、萜烯类、芳香类等。,四、微生物的次生代谢产物,微生物次生代谢物的合成途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径,抗生素 生物发光青霉素、链霉素、金霉素等生长刺激剂赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等维生素 硫胺素、核黄素、B12、吡哆醛等色素花青素类、红曲素等毒素白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等生物碱 麦角生物碱,次级代谢产物的种类：,谢谢!再见！,