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1、多细胞动物的起源,第一节 从单细胞到多细胞,多细胞动物出现的意义 动物体构造 复杂化的关键，低等 高等的一个重要过程；进化史上一个极重要的阶段；1.细胞形态构造、功能上的分化和分工动物体复杂化、进化的物质基础细胞 分化、分工 组织、器官、系统 分工、协作协调地完成各种功能；,骨骼肌平滑肌心肌,2.体制的进化被动生活方式（固着、漂浮）主动运动的生活方式 体制的进化；不对称 辐射对称 两侧对称；两侧对称：前后、背腹、左右适应主动运动的生活方式；3.头化现象进化上重要意义神经、感官、摄食器 向前集中 头部；4.水生 陆生过渡的必要条件。,动物界的三个亚界,原生动物（Protazoa）单细胞动物（及其
2、群体）；后生动物（Metazoa）多细胞动物；含2-3胚层（除多孔动物）；中生动物（Mesozoa）多细胞动物；细胞少，20-30个；两层细胞，但不同于胚层；,中生动物,50种，双胚虫，直泳虫等特点（1）全部寄生海洋无脊椎动物体内，生活史复杂；（2）小，；（3）体表：纤毛；,（4）细胞少，2030个；数目恒定；两层不是两胚层体细胞：外层，营养细胞，多个；纤毛；轴细胞：内层，生殖细胞，1几个；,地位长期寄生 形态构造特殊 地位难定；（1）过去一直认为原、后生动物之间过渡类型，故名。现在有多种看法；（2）原始、或退化的扁虫独立的一门变形动物门；（3）早期后生动物的一个分支；,（4）真正原始的多细胞
3、动物接近原生动物，与纤毛虫有亲缘关系 体表具纤毛；核DNA：胞嘧啶、鸟嘌呤比例23%最接近纤毛虫，远低于扁虫（35-50%）；总之，不清楚,第二节多细胞起源的证据（自学）,一、古生物方面；二、形态学方面；三、胚胎学方面；,第三节胚胎发育的重要阶段（简述）,受精（自学）,卵裂,特点 连续的分裂、分裂球不长大；卵裂方式 与卵的类型有关（1）卵的类型按卵黄多少：少黄卵；多黄卵；按卵黄分布：均黄卵；端黄卵：动物、植物极极性卵；中黄卵；,（2）卵裂方式 根据受精球是否完全分裂开(下图)与卵黄的多少、分布有关 完全卵裂：卵黄少、较少(左)等裂：卵黄分布均匀；不等裂：卵黄分布不均匀；不完全卵裂(右)盘裂；表
4、面卵裂；卵裂球排列方式 辐射卵裂；螺旋卵裂；,囊胚的形成（自学）,原肠胚的形成,内、外胚层+原肠腔与卵裂方式有关;以下为基本类型；实际很复杂，几种形式的混合；1.内陷(A)等裂（完全卵裂）；2.内移(B)不等裂（完全卵裂）；3.外包(D)不等裂（完全卵裂）；4.分层(C)盘裂（不完全卵裂）；5.内转(E)表面卵裂（不完全卵裂）；,中胚层及体腔的形成（自学）,端细胞（裂体腔）法裂体腔；原口动物(原口发育为口)；体腔囊（肠体腔）法肠体腔；后口动物；,(真)体腔的形成 中胚层形成的腔,胚层的分化,外胚层上皮：皮肤的表皮层；消化道两端（前、后肠）上皮；神经、感官；内胚层上皮：消化道大部分（中肠）；呼吸
5、器官（消化道突起）；生殖系统小部分；排泄系统小部分；,中胚层：负担最重皮肤的真皮；结缔组织（包括血液、骨骼）；肌肉（体壁、消化道）；大部分内脏器官生殖系统大部分；排泄系统大部分；,第四节生物发生律（自学为主）,发育的概念 1.系统发育：生物类群的演化历史；2.个体发育：个体全部发育过程有性生殖的生物：受精卵 胚胎 幼体（变态）成体 衰老、死亡；,生物发生律（重演律）,定义：个体发育迅速、简要地重演系统发育的过程；个体发育、系统发育的关系 系统发育 遗传 决定个体发育；个体发育 变异 丰富发展系统发育；,第五节关于多细胞动物起源的学说,多细胞动物的祖先什么样的单细胞动物？起源的方式如何？注意：科
6、学理论不是随意的臆测，是在事实基础上推理产生的；起源学说：很多种 三大类群体学说；合胞体学说；共生学说；,群体学说（Colonial Theory）,1.原肠虫学说2.吞噬虫学说3领鞭毛虫祖先学说4扁囊胚虫学说,1.原肠虫（Gastraea）学说 赫克尔(图A B)原肠虫：多细胞动物祖先囊胚虫 内陷 原肠虫；囊胚虫：单细胞动物群体1层、空心、球形团藻状；相当于高等动物胚胎发育的囊胚阶段，故名；原肠虫2层、空心、球形；相当于高等动物胚胎发育的原肠胚阶段，故名；中空 消化腔 细胞外消化（合理否？）,2.吞噬虫（Phagocitella）学说(图A C)梅契尼柯夫，与原肠虫学说对立；实球虫学说、无腔
7、胚虫学说;（1）理论囊胚虫（同上）部分个体吞噬食物颗粒 内移 吞噬虫；吞噬虫：多细胞动物祖先2层、球形（同上）；实心细胞内消化！,（2）理由、证据（4条）低等多细胞动物胚胎发育囊胚 内移（非内陷）原肠胚；低等多细胞动物消化方式细胞内消化原始性多孔、腔肠、扁形等；细胞外（消化腔）消化次生的腔肠、扁形细胞外消化为辅；高等动物逐步 细胞外消化；,符合机能与结构统一的原则不可能：像原肠虫那样，先出现了一个空腔 被利用作为消化腔；更合理的是：实球虫（吞噬虫，实心）中，细胞各自独立进行细胞内消化 细胞间协同的消化作用 消化腔；即：吞噬虫（实心、细胞内消化）细胞外消化 消化腔；吞噬虫似现代腔肠动物的浮浪幼虫
8、（planula）故又称作浮浪幼虫状的祖先,（3）吞噬虫如何进化为多细胞动物吞噬虫（浮浪幼虫样的祖先）腔肠动物（辐射对称）扁虫（两侧对称）,思考题,尽管原肠虫学说、吞噬虫学互相对立，但两者都认为多细胞动物祖先是球形鞭毛虫群体。理由如下：多细胞动物胚胎早期囊胚、原肠胚球形；球形群体细胞间联系紧密；扁平块状、树枝状群体疏松分散；,鞭毛虫形成群体的能力最强变形虫、孢子虫：无群体；纤毛虫：群体树枝状；鞭毛虫群体：块状（原绵虫）；球状（团藻等）；低等多细胞动物体细胞具鞭毛多孔、腔肠动物；后生动物精子大多具鞭毛；高等动物（气管上皮等）仍具纤毛细胞纤毛、鞭毛同源、构造相同；,3.领鞭毛虫祖先 Barnes,
9、1987（1）理论：领鞭毛虫群体 多细胞动物；（2）理由 团藻状鞭毛虫群体不可能是多细胞动物的祖先；理由：自养型似植物；领鞭毛虫超微结构：更接近后生动物；海绵：体细胞具领、鞭毛；领鞭毛虫可以形成群体：原绵虫；,（3）反对意见 原绵虫原绵虫是块状群体，而多细胞动物胚胎无块状时期；修正意见 灭绝的领鞭毛虫球状群体 多细胞动物祖先；领细胞除多孔动物，其他多细胞动物中无；海绵（多孔）动物进化上的侧支（侧生动物），不可能是其它多细胞动物祖先。,4.扁囊胚虫（Plakula）学说 P.75,图3-7Otto Butshli 1883古老学说；Grell，1981做了很多修改、发展；近年来颇受重视；（1）理
10、论 扁囊胚虫原始后生动物扁平、两侧对称；背、腹两层细胞背层保护；腹层蠕动、爬行、摄食；,扁囊胚虫祖先背腹两层分离；腹层 内陷 内胚层、消化腔；背层 外胚层；扁囊胚虫 两胚层、两侧对称、扁形的原肠虫；（2）证据扁囊胚虫：似现存扁盘动物（丝盘虫）；丝盘虫可能是扁囊胚虫现存种类；,合胞体学说（Syncytial theory）Hadzi 1953；Hanson 1977,理论合胞体、多核纤毛虫 多细胞动物；论据（1）纤毛虫：常有多核现象（合胞体）；（2）有些多核纤毛虫：两侧对称倾向 两侧对称后生动物祖先；（3）无肠类扁虫有合胞体现象；现存最原始后生动物；,反对意见（1）胚胎：无多核合胞体现象；（2）无肠类的合胞体次生现象胚胎细胞 分裂 多细胞 融合 合胞体；（3）无肠类：非最原始的后生动物；（4）不符合进化规律扁虫的两侧对称：视为原始现象；腔肠动物的辐射对称：次生现象；,共生学说 Symbiosis theory,理论：不同原生生物 共生 多细胞动物；反对意见：遗传基础不同；,多细胞动物起源单元说、多元说,单元说：多数人的倾向起源于一类原生动物的祖先；多元说一个学说、单元起源很难包容所有现象；起源于多类原生动物的祖先。,
