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1、第五节 子囊菌亚门（Ascomycotina）一、概述子囊菌有2720属（+2810syn.）,28600 spp.,是真菌中种类最多的一个类群。子囊菌分布广泛，包括腐生和寄生的种类。其中有些可以引起植物的病害，引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程度很高，如白粉菌。子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊，子囊中产生子囊孢子。,生活史明显区分为两个阶段：有性阶段（sexual stage）和无性阶段(asexual stage)完全时期(perfect stage)、不完全时期(imperfect stage)有性态(teleomorph)、无性态(anamorph)。,二、形态特点一）
2、菌体：具发达多细胞的菌丝体，具隔膜。菌体的主要时期是单倍的。绝大多数有菌丝的种类菌丝深入到寄主体内吸收营养，少数是外生的，利用吸器深入到寄主体内。少数子囊菌菌体不发达，甚至是单细胞的如酵母菌。,二）无性繁殖三）有性生殖 1子囊与与子囊孢子的形成过程 产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂 子囊母细胞 核配（2N）幼子囊减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（N）,2.子囊的类型：原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。单壁子囊（unitunicate）：囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外
3、层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。,3.子囊果(ascocarp)子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。子囊果的类型：闭囊壳（cleistothecium）:无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。,子囊壳（perithecium）:由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。,子囊座(ascostroma)。子囊周围无真正的子囊果
4、壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。,子囊盘(apothecium)。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。,四）分类特征。分类根据：子囊果的有无；子囊果的类型；子囊壁的特点和子囊排列方式等。分为6纲。,三、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，无孔以壁胀裂或消解方式释放
5、子囊孢子。分3个目:原囊菌目(Protomycetales)、内孢霉目(Endomycetales)、外囊菌目(Taphrinales),外囊菌目：菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。一科,外囊菌科，一属，外囊菌属（Taphrina）.1 特点：无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈栅栏状。为寄主的强寄生菌，引起寄主的肿大、缩叶、带果和丛枝等畸形症状。,2菌体形态：具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。,3.有性生殖：由双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细胞，形成子囊和子囊孢
6、子。,4无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生芽孢子，芽孢子还可以芽殖。,5.常见种：T.deformans 引起桃缩叶柄。T.pruni 引起李带果病。T.cerasi 樱桃丛枝病。,四、不整囊菌纲(Plectomycetes)菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳，子囊不规则地散布在闭囊壳内，壁薄，易消失。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人畜病害。只含一个散囊菌目(Eurotiales)约49属、135种。其中有些属很少产生闭囊壳，而以分生孢子繁殖，如青霉属、曲霉属等。,四）核菌纲(Pyrenomycetes),菌丝体发达。子囊
7、生在子囊壳内，如生在闭囊壳内则子囊不消解，子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。核菌纲分4个目。,（一）白粉菌目(Erysiphales)子囊果无孔，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。1菌体形态：菌丝体发达，无色，少数发黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。,2无性繁殖：非常发达，一般在侵染寄主几天以后，就
8、可产生成串的分生孢子。,3有性生殖：产生球形暗色的闭囊壳。外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝。闭囊壳中的子囊的数目不相同。,4重要属划分属的根据：附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。单丝壳属(Sphaerotheca)子囊一个，附属丝菌丝状。,叉丝单囊壳属（Podosphaera）:子囊一个，附属丝刚直，顶端叉状分枝。,球针壳属（Phyllactonia）:子囊多个，附属丝针形，基部膨大。,白粉菌属（Erysiphe）:子囊数个，附属丝菌丝状。,叉丝壳属（Microphaera）：子囊数个，附属丝刚直，顶端叉状分支。,钩丝壳属（Unicinula）:多个子囊，附属丝顶部呈钩状卷曲。,布氏白粉菌属
9、（Blumeria）子囊数个，附属丝不发达。,5.白粉菌的致病性特点1）全部是植物的专性寄生菌。在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，入茎、叶、芽、花、果实等上。,3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高达70%，使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。4）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在157属、357种寄主上。有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有72个生理小种。,（二）球壳目(Sphaeriales)1.形态特点：子囊壳烧瓶形、球形或
10、半球形，大多有颈和孔口。子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。,2.常见重要属长喙壳属（Ceratocystis），子囊壳球形，有长的孔口，子囊壁在成熟时消解，孔口裂成须状，子囊孢子头盔状。甘薯黑疤菌（C.fimbriata）:引起甘薯的黑疤病。,疔座霉属（Polystima）子囊壳埋生在假子座内，壁薄，子囊棒状。P.deformans.引起杏疔病。P.rubrum 危害李属植物，引起红点病。,绒座壳属（Gibellina）子座不发达，子囊壳埋生于寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊孢子双
11、胞，褐色，两端钝园。G.cerealis.寄生于小麦上，引起杆枯病。,腐皮壳属（Valsa）子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋于子座中，深褐色，孔口细长外露，子囊孢子腊肠形。V.mali,引起苹果树腐烂病。,顶囊壳属（Gaeumannomyces）子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，顶部有一个圆筒形的喙，子囊孢子丝状，平行排列。G.graminis:引起小麦全蚀病(Take all).,赤霉属（Gibberella）子囊壳聚生或散生，子囊孢子2-3个隔膜，无色，梭形。玉米赤霉菌（G.zeae）引起小麦赤霉病。,丛赤壳属（Nectria）子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的
12、垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。树木红癌病菌（N.cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。,麦角菌属（Claviceps）在禾本科植物的子房内寄生，后期形成圆柱状至香蕉形，黑色或白色菌核。菌和休眠后产生子座。子囊壳埋生于头部的表层，子囊细长，子囊孢子8个，无色无隔，丝状。麦角菌（C.purpurea）,引起麦角病。麦角=菌核，中毒，止痛、止血。,虫草属（Cordyceps）寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。,五）腔菌纲(Loculoascomycetes),菌丝体发达。子囊果为子囊座，呈子囊壳状、盘
13、状或垫状，有或无孔口。子囊双层壁，球形至柱形，成束或并列地生于子囊腔内，有或无假侧丝。子囊孢子多细胞，有的具纵横隔膜，呈砖格状。腐生或寄生，分为5个目:半球腔菌目、多腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔菌目、缝裂菌目,多腔菌目(Myriangiales)子囊座垫状、囊壳状或盘状，有多个无孔口的子囊腔，每个子囊腔中只有一个子囊。痂囊腔菌属（Elsinoe）:子囊初期 埋生于寄主组织中，以后外露。子囊散生于子座中。子囊孢子3个隔膜，无色。葡萄黑痘病菌（E.ampelina）,引起葡萄黑痘病。,座囊菌目(Dothdeales)多数子囊束生，子囊间无拟侧丝。球腔菌属（Mycosphaerella）子囊孢
14、子8个，双胞。,球座菌属（Guignardia）子囊孢子单胞无色。,格抱腔菌目(Pleosporales)子囊其有永存性的拟侧丝；子囊孢子一般多细胞或砖格状。,黑星菌属（Venturia）子囊座上部有少数刚毛，子囊长圆形，有拟侧丝或后期消解，子囊孢子双胞。梨黑星病菌（V.prina;V.nashicola）:苹果黑星病菌（V.ineaqualis）,旋孢腔菌属（Cochliobolus）:子囊孢子呈螺旋状，多胞。,核腔菌属（Pyrenophora）:子囊孢子无色至淡褐色，具纵横隔膜。,毛球腔菌属（Setosphaeria）:孔口具多数刚毛，子囊孢子多胞。,六）盘菌纲(Discomycetes),子囊果为子囊盘，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。子囊圆筒形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊袍子。子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。子囊开裂的方式是分目的重要依据。分7个目。,常见属：核盘菌属（Sclerotinia）菌核在寄主表面或组织中形成。由菌核产生子囊盘。子囊盘杯状或盘状。子囊孢子单胞无色，椭圆形。油菜菌核病菌（S.sclerotiorum）.,链核盘菌属（Monilinia）子囊盘漏斗状或盘形。桃褐腐病菌（M.laxa）,拟盘菌属（Pseudopeziza）子囊盘碟形，产生在寄主表皮下的子座上。子囊孢子单胞无色。苜蓿褐斑病菌（P.jonesii）,
