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1、微生物学,卓侃 副教授/博士,原核微生物,原核微生物是指含有原核结构的，由细胞膜和细胞壁或只有细胞膜包围的单细胞微生物。它的遗传物质DNA分散在细胞质中，无核膜包围，无明显的细胞核。细胞质中含有小分子的核蛋白体（70S），但无内质网、线粒体等细胞器。,硫磺细菌（纳米比亚硫磺珍珠菌）Thiomargarita namibiensis,自然界中杆菌最为常见，球菌次之，而螺旋菌较少。,单杆菌双杆菌链杆菌栅栏状或八字形,细菌的形态受环境条件的影响。如培养温度、培养时间、培养基的成分与浓度等发生改变，均可能引起细菌形态的改变。通常各种细菌在幼龄时和适宜的环境条件下表现出正常形态。当培养条件改变或菌体变老
2、时，细胞常出现不正常形态，尤其是杆菌，有的细胞膨大或出现梨形，有时菌体显著伸长呈丝状或分枝状等，这些不规则的形态统称为异常形态。依其引发原因不同分为畸形和衰颓形两种。,畸形就是由于化学或物理因子的刺激，阻碍了细胞的发育而引起的异常形态。,衰颓形是由于培养时间过久，细胞衰老，营养缺乏或由于自身的代谢产物积累过多等原因而引起的异常形态。这时细胞繁殖能力丧失，形体膨大形成液泡，染色力弱，有时菌体尚存，其实已死亡。,细胞壁缺损型（1）原生质体：G+（2）球形体：G-（3）L型细菌(bacterial L-form)：细菌在某些环境条件下所形成的细胞壁缺陷的变异型。没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态，
3、有的能通过滤器，故又称“滤过型菌”。在低渗条件下生长缓慢，在固体培养基上形成一种直径约0.1mm的微小菌落，中心部分深埋于培养基内，呈典型的“油煎蛋”状。这些变异型，有些是能回复至亲代的“不稳定”变异株，有些是不能回复的“稳定”变异株。由于它最先被英国Lister医学研究院发现，故名L型细菌。现在，大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等20多种细菌中的均有发现。L型细菌在体内仍可分裂繁殖和致病，对作用于细胞壁的抗生素产生耐药性，但对干扰核酸或蛋白质合成的抗生素更敏感。,细胞质膜的超薄切片电镜照片（标尺：0.2m）,功能（不完全清楚），推测可能有如下一些功能：相当于真核细胞的
4、线粒体；相当于真核细胞的内质网；与细胞壁的合成有关；可能与核分裂有关。,颗粒较大，单层膜包围，通常一个细菌只有一个颗粒,检测：碘处理,与美蓝或甲苯胺蓝染成红色,5-磷酸核酮糖激酶,中空的纺锤形结构，长度可变，直径恒定,对水和溶质不可透过，对气体可透过,膜蛋白高度疏水。,光合细菌的光合作用是在含有光合色素的细胞内膜进行的。这种内膜呈小泡状或扁囊状，分布于细胞周围，称为载色体。,r,r,r,目前，已发现有质粒的细菌有几百种，已知的绝大多数的细菌质粒都是闭合环状DNA分子(简称cccDNA)。细菌质粒的相对分子质量一般较小，约为细菌染色体的0.5%3%。根据相对分子质量的大小，大致上可以把质粒分成大
5、小两类：较大一类的相对分子质量是40106以上，较小一类的相对分子质量是10106以下。按照复制性质，可以把质粒分为两类：一类是严紧型质粒，当细胞染色体复制一次时，质粒也复制一次，每个细胞内只有12个质粒；另一类是松弛型质粒，当染色体复制停止后仍然能继续复制，每一个细胞内一般有20个左右质粒。一般分子量较大的质粒属严紧型。分子量较小的质粒属松弛型。在基因工程中，常用人工构建的质粒作为载体。人工构建的质粒可以集多种有用的特征于一体，如含多种单一酶切位点、抗生素耐药性等。,原核生物无典型的细胞核，但核质（脱氧核糖核酸）相对集中在一定部位，成为核质区或称拟核（nucleoid）。一般是条很长的环状双
6、螺旋DNA链，又称细菌染色体，反复折叠，高度缠绕的致密结构，是遗传信息的载体。,少数是线形DNA,与一些碱性蛋白结合，但不是真正的组蛋白。,类核、核当体、染色质体、核质体,所有弧菌、螺菌和假单胞菌，半数杆菌、少数球菌,单生鞭毛丛生鞭毛周生鞭毛,鞭毛直径仅20nm，长度达15-20m，分三部分：基体、钩形鞘（鞭毛钩）、螺旋丝（鞭毛丝）。,钩形鞘,钩形鞘,G-,G+,螺旋丝,钩形鞘,肽聚糖层,细胞壁,质膜,壁膜间隙,中心杆,鞭毛是从细胞质膜和细胞壁伸出细胞外面的蛋白质组成的丝状结构，纤细而刚韧。,长0.2-2 m直径3-14nm,菌毛的功能,促进细菌黏附促使某些细菌缠集在一起而在液体表面形成菌膜以
7、获取充足的氧气是许多G-菌的抗原菌毛抗原,（性丝）,F性丝：一些抗生素抗性质粒的转移，f1、f2、M13等噬菌体的特异吸附受体I性丝：其他一些抗生素抗性质粒，产大肠杆菌素质粒和其他质粒的转移，If1和If2噬菌体的特异吸附受体,荚膜或大荚膜：与细胞壁结合牢固，有明显的外缘和一定的形状，厚度0.2微米的称为荚膜或大荚膜。如肺炎双球菌。可通过负染色后在光学显微镜下观察。微荚膜：与细胞壁结合牢固，厚度0.2微米的称为微荚膜。如伤寒沙门菌的Vi抗原。不可在光学显微镜下观察，可用血清学方法显示。粘液层：疏松粘附于细胞表面，边界不明显且易被洗脱的称为粘液层。菌胶团：介于荚膜和粘液层之间的结构称为糖萼。,血
8、清学反应是指相应的抗原与抗体在体外一定条件下作用，可出现肉眼可见的沉淀、凝集现象。,功能：抗吞噬作用：荚膜因其亲水性及其空间占位、屏障作用，可有效抵抗寄主吞噬细胞的吞噬作用。粘附作用：荚膜多糖可使细菌彼此间粘连，也可粘附于组织细胞或无生命物体表面，是引起感染的重要因素。抗有害物质的损伤作用：处于细菌细胞最外层，荚膜犹如盔甲可有效保护菌体免受或少受多种杀菌、抑菌物质的损伤，如溶菌酶、补体等。抗干燥作用：荚膜多糖为高度水合分子，含水量在95%以上，可帮助细菌抵抗干燥对生存的威胁。致病功能：荚膜是主要表面抗原 储藏养料：荚膜是聚合物，也是一种储藏性物质，营养 缺乏时动用,形成条件：荚膜的形成与环境条
9、件密切相关。一般在动物体内或含有血清或糖的培养基中容易形成荚膜，在普通培养基上或连续传代则易消失。染色特性：荚膜不易着色，可用特殊染色法将荚膜染成与菌体不同的颜色。如用墨汁作负染色，则荚膜显现更为清楚。应用：具荚膜抗原不同分血清型；鉴别细菌；制备疫苗血浆主要成分右旋糖苷和葡聚糖的生产石油开采的井液添加剂,（保护层，蛋白质、脂质、糖类）,（角蛋白，致密，通透性差，抗酶和化学物质）,（厚，1/2，肽聚糖，吡啶二羧酸钙，抗热）,（核糖体、DNA，含水量极低）,芽孢既能多年保持休眠状态，也能在几分钟内变回营养细胞,细菌芽孢与营养细胞的区别,含有耐热的小分子酶类，富含大量特殊的吡啶二羧酸钙和带有二硫键的
10、蛋白质 渗透调节皮层膨胀学说解释芽孢耐热机制的一个较新的学说。提出芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性差，而其皮层的离子强度却很高，从而使皮层产生极高的渗透压去夺取芽孢核心部位的水分，其结果造成了皮层的充分膨胀，而芽孢的核心部位却高度失水，从而使其获得了高度耐热性。,伴胞晶体,少数芽孢杆菌，如苏云金芽孢杆菌，在其形成芽孢的同时，还在芽孢旁形成一粒菱形的碱溶性蛋白晶体。对鳞翅目昆虫的幼虫具有很强的毒性作用。,细菌其他休眠状态的结构,固氮菌：厚壁、球形的孢囊。抗干旱、紫外线和电离辐射，抗热不强。甲烷氧化菌：孢囊样结构、外孢子等。,细菌以简单的二分裂方式无性繁殖，其突出的特点为繁殖速度极快
11、。细菌分裂倍增的必须时间，称为代时(Generation time),细菌的代时决定于细菌的种类又受环境条件的影响，细菌代时一般为2030分钟，个别菌较慢，如结核杆菌代时为1820小时，梅素螺旋体为33个小时。,不等二分裂:二分裂的变体形式，柄细菌的繁殖就是一个典型的例子。柄细菌的形态很有趣，它仅在一端生出一根鞭毛。繁殖前，在生鞭毛的一端长出一个柄，此时，鞭毛就消失了，之后，细胞伸长，在细胞的另一端长出一根鞭毛。细胞分裂后，形成形态不同的两个子 细胞，一个有柄但无鞭毛，另一个只 有鞭毛却无柄。有鞭毛的细胞生长到 一定阶段，又开始上述的不等二分裂 繁殖过程。,三分裂：某些细菌进行的一种特殊裂殖方
12、式，是无性繁殖的一种。大部分细胞能进行正常的二分裂，一小部分细胞个体能够一分为三，形如“Y”。之后仍然进行二分裂，最后，能够行成网眼状结构。多分裂：分裂的一种类型，是二等分裂的对应词。一个母细胞同时分裂成多个子细胞的现象称为多分裂。出芽生殖：从本体上缢裂出一部分的身体组织,以形成新的个体,芽离开本体后就已经是一个新个体了,细菌生长繁殖的条件 1.充足的营养：细菌对于营养物质的需要已如前述。首先必须保证有充足的营养来源，细菌才能生长繁殖。2.合适的酸碱度：大多数细菌最适酸碱度为中性或弱碱性，即pH7.27.6。个别细菌在较碱性的培养基中生长良好，如霍乱弧菌。许多细菌在生长繁殖过程中分解糖类产酸，
13、使培养基pH下降，影响细菌本身的继续生长。3.适宜的温度：各类细菌对温度的要求不相同，可分为嗜冷菌、嗜温菌、嗜热菌三大类。温度低到接近冰点，高到90，都有细菌可以生长。病原菌在长期进化过程中已适应于人体环境，均为嗜温菌，在1540范围内，都能生长，但最适温度与人的体温相同，即37。4.必要的气体环境：与细菌生长有关的气体，主要是氧与二氧化碳。需氧菌利用分子氧作为最后受氢体以完成呼吸作用，故须供给氧气；而厌氧菌则必须在无氧环境中才能生长。一般细菌在新陈代谢过程中都需要CO2，主要是参与生成草酰乙酸以补偿中间代谢产物。,介于细菌和真菌之间的单细胞微生物 细胞构造和细胞壁与细菌相似 菌丝和外生孢子与
14、霉菌相似,（一）细胞的形态结构,1、菌体为丝状单细胞，其 大小、粗细与细菌相同2、有多核体，为拟核，与 细菌相同3、细胞壁组分为肽聚糖，对溶菌酶敏感4、孢子的鞭毛同细菌鞭毛5、核糖体为70s,（二）放线菌的代谢特征,放线菌的分类依据,最适pH：中性偏碱,（三）对噬菌体和抗生素的敏感性：与细菌相同,菌丝（hyphae)：具有G+菌细胞壁丝状细胞，没有间隔，为多核体。,基内菌丝气生菌丝孢子丝成团的菌丝为菌丝体（mycelium).,功能：吸收营养物质和排泄废物,功能：分化形成孢子丝,功能：形成孢子，起繁殖作用,菌丝功能,基内菌丝：吸收营养气生菌丝：气生菌丝生长到一定阶段可分化出繁殖结构，即孢子丝。
15、孢子丝：繁殖,孢子（spores):,形态：有圆、卵圆、柱状等。表面：或光滑或粗糙；有的还带有毛刺、鞭毛。色素：因种而异。,1.分生孢子(conidiospores):,在气生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。,2.孢囊孢子(sporangia):,在气生菌丝顶端或基丝顶端膨大形成孢囊,孢囊(sporangium)：菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢囊孢子.有的孢囊孢子可以丛毛运动。,3、横隔孢子,基内菌丝或气生菌丝横隔分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，又称节孢子或粉孢子。,4、厚壁孢子（thick walled spores):,对不良环境有抵抗力.,放线菌孢子特点：,对干燥抵
16、抗力强，对热抵抗性不强。多为65，1015min失活（嗜热放线菌例外）。,放线菌的基本形态,有各种颜色。,也有特征性颜色。,后期变得表面干燥、粉粒状并常有辐射,繁殖：无性繁殖,1.形成无性孢子（1）横隔分裂 膜内陷（2）缩缢分裂 壁和膜同时内陷2菌丝片段 可繁殖成新的菌丝，常见于液体基中。,放线菌的生活史和繁殖,生活史,1.液体静止培养,表面常形成一层膜,放线菌的营养特征,放线菌为化能有机营养型，广泛利用各种糖类和碳水化合物为碳源和能源；利用有机氮或无机氮为氮源。,2、固体培养基,菌落形状：随菌种不同可有两类：（1）产生大量分枝状菌丝的菌种：（如Strptomyces)形成与培养基结合较紧的
17、菌落，不易挑起或整个挑起。（2）不产生大量菌丝的菌种：（如Nocardia)形成的菌落呈粉质，挑之易碎,（1）诺卡氏菌属(Nocardia)诺卡氏菌在培养基上形成典型的菌丝体，菌丝纤细，多数弯曲如树根状，生长到十几小时时开始形成横隔膜，并断裂成多形态的杆状、球状或带叉的杆状体。诺卡氏菌属中大多数种无气生菌丝，只有基内菌丝，菌落秃裸；有的则在基内菌丝体上覆盖着极薄一层气生菌丝，有横隔，断裂成杆状。菌落比链霉菌的小，表面多皱，致密干燥，或平滑凸起不等，有黄、黄绿、红橙等颜色。利福霉素由地中海诺卡氏菌(N.mediterranei)产生。有些诺卡氏菌可用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合
18、物。,（2）链霉菌属(Streptomyces)链霉菌属有发育良好的分枝状菌丝体，菌丝无隔膜，直径约 0.4-1 m，长短不一，多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分。孢子丝再形成分生孢子。链霉菌主要借分生孢子繁殖。已知的链霉菌属的菌有千余种，大多生长在含水量较低、通气良好的土壤中。链霉菌能分解纤维素、石蜡、蜡与各种碳氢化合物。链霉菌是产生抗生素菌株的主要来源。许多著名的常用的抗生素如链霉素、土霉素，抗肿瘤的博来霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗结核的卡那霉素，能有效 防治水稻纹枯病的井冈霉素等，都是链霉菌属的种的次生代谢产物。,（3）小单孢菌属(Micromonospora)该属菌基
19、内菌丝发育良好，多分枝，无横隔，不断裂，直径为 0.30.6 m，一般不形成气生菌丝体。孢子单生，无柄，直接从基内菌丝上产生，或在基内菌丝上长出短孢子梗，顶端着生一个孢子。小单孢菌属与链霉菌属相比，菌丝体较细、无气生菌丝；菌落小，一般为 23mm，呈橙黄色或红色，也有深褐、黑色、蓝色者；菌丝生长力较弱，一般在 1520 天便停止发育，生长温度略高，一般为 32 37，所以很易区别开。此属多分布于土壤或堆肥中。庆大霉素即由棘孢小单孢菌(Micromonospora echinospora)产生。,（4）放线菌属(Actinomyces)该属仅有基内菌丝，有横隔，易断裂成“V”形或“Y”形体。菌落
20、污白色。一般为厌氧或兼性厌氧菌，因此，在 CO2 气体存在下容易生长。放线菌属多为致病菌。典型种为牛型放线菌(Actinomyces bovis)，原始发现于牛的颚肿病，通常见于动物口腔内。另一个是衣氏放线菌(Act.israeli)，寄生在人体上，可引起后颚骨瘤肿病和肺脏及胸部的放线菌病。,5、游动放线菌属(Actinoplanes)游动放线菌属以基内菌丝为主，有的有气生菌丝，有的气生菌丝少，菌丝有隔或无隔。在基内菌丝上生孢囊梗，梗顶端生孢囊，孢囊成熟，释放出有鞭毛、在水中能运动的游动孢子。,A.游动放线菌孢囊的发育 B.游动放线菌孢囊孢子成熟并释放出来,A,B,6、弗兰克氏放线菌属（Frankia)可以固氮，存在于非豆科植物根部，（如:桤木、赤扬等）,有的有固氮作用，在绿化造林、改良土壤、改善生态环境上有重要作用。,大多腐生，少数寄生，在分解复杂有机质中有重要作用。,
