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1、第四章 昆虫信息素,法国自然学家、昆虫行为学之父法布尔曾用栎枯叶蛾和大天蚕蛾做过一个简单的观察实验：5月的一天夜里，他书房里有一只大天蚕蛾的雌蛾从茧中羽化出来，随后的8d里，他捕捉到了不下150只被吸引来的雄蛾，有的雄蛾可能从数公里之外飞来。法布尔注意到，即使雌虫被移走后，雄虫依然被吸引到雌蛾呆过的笼子或停留过的树叶上，他由此推测，笼子或树叶可能残留有雌蛾释放出的某些气味，被雄蛾的触角感觉到。,化学生态学的发展是和昆虫性信息素的研究紧密联系在一起的。从化学生态学杂志发表论文的数量统计可以看出，从20世纪50年代末到80年代，化学生态学的多数研究集中在昆虫性信息素上。,本章主要内容,昆虫信息素的
2、概念昆虫信息素的化学 昆虫对信息素的行为反应及影响因素昆虫信息素的应用,1 昆虫信息素的概念,昆虫种内（intraspecific）的通讯联系可分为物理的方式（声音、荧光、超声波等）和化学的方式。,化学信息素（信息化学物质的分类和概念，参见第2章）是昆虫种内联系的最重要的方式。,昆虫的化学信息素信号就像无线电波密码一样，只有同种个体或同种异性个体才能破译，这些密码的编制规则，现在正在为人们所破译，但目前人们仍然是一知半解。,信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学物质，不同类别昆虫的性信息素腺体（见图4.1）的构造和部位各不相同，如鳞翅目雌虫的腺体为位于腹部第8和第9腹节间的节间膜上，雄性腺体主要
3、位于腹部和翅上；蜚镰雄虫的性腺在嗉囊和中肠，等等。,性信息素的前体主要来自于寄主植物或特殊腺体组织中的类脂体。,信息素的生物合成和释放则受基因和激素所精确控制。,昆虫合成和释放信息素是有节律性的，而昆虫对信息素的感受和反应也是特异性的，这保证了同种昆虫之间通讯的畅通和异种之间的生殖隔离。,昆虫的信息素（Pheromone），从功能上可分为性信息素（sex pheromone）、聚集信息素（aggregation pheromone）、告警信息素（alarm pheromone）、示踪信息素（trace pheromone）等。,2 昆虫昆虫信息素的化学,昆虫信息素的研究始于20世纪30年代，但
4、受当时技术条件的限制，没有突破性的进展。,1959年，Buttenandt等从50万头家蚕雌蛾中分离并鉴定出第一个昆虫性信息素蚕蛾醇，昆虫性信息素的化学结构研究才进入了一个新时代，并由此带动了其他昆虫性信息素的研究，使得化学生态学成为生态学中一个独立的学科分支。,到目前为止，很多目中的300多种昆虫的性信息素都得到了研究，其中鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、等翅目、双翅目等的研究较为详尽，而鳞翅目（特别是夜行性蛾类）的研究最为详尽，这主要是因为很多蛾类是农林生产上的害虫，而且蛾类的性吸引行为基本上依赖于信息素。,昆虫信息素化学结构有着很大的特异性，活性与结构间、活性与比例和浓度等有着很强的相关性。对信
5、息素化学结构、比例、浓度、抑制剂和促进剂与活性之间关系的研究，对了解昆虫化学信息联系的奥秘、揭示种间生殖隔离的机制、指导田间应用等，具有重要意义。昆虫的性信息素，包括主要成分、次要成分、辅助成分等。,简单的信息素是直链化合物，包括醇（alcohol）、酯（ester）和醛（aldehyde），很多非鳞翅目昆虫或鳞翅目雄虫信息素是具侧链的化合物，这些侧链化合物有手性异构体，也叫做光学异构体。还有些环状和杂环结构的信息素（见图4.2-4）。,3 昆虫对信息素的行为反应及影响因素,3.1 行为反应,雄蛾对性信息素的行为反应可分为兴奋、起飞、定向飞行、降落、搜索、预交尾和交尾。,空中定向是利用嗅觉、视
6、觉和机械暗示的综合结果，而甲虫主要是正的或负的定向反应。,昆虫在向气味源逆风飞行的过程中，利用的是逆风视动导向机制，这叫做趋风性（amenotaxis）。昆虫逆风而行，通过参照地面物体的相对运动来确定位置。视动反应使得昆虫在偏离方向（陆地飞行的昆虫被风吹偏位置，逆水游泳的水生昆虫被水流冲出既定方向）时，能够重新回到原来的方向上。,昆虫的飞行轨迹并不是直线，而是沿着气缕方向上的一条曲线。这就是说，昆虫在飞行过程中不断掉转身体（counterturning），做“之”字形运动（Zigzagging）。,在逆风定向过程中，昆虫做“之字形运动是一种先天行为。在风洞实验中即使在昆虫飞行过程中去除了信息素
7、，昆虫照样做这样的动作。“之”字形的宽度与气缕内的气味浓度有关：浓度越高，“之”字越窄，浓度越低，“之”字越宽；一旦浓度为零，昆虫就大幅度地原地反复转身，不前进也不后退（见图4.5）。这些实验室的结论在田间的实验观察中得到了证实：当昆虫接近诱捕器时，“之”字运动变得越来越窄。,3.2 信息素释放和反应的影响因素,昆虫对化学信号的感受和反应，受外界条件和内部因素的影响。有许多因素可以影响雄性昆虫对雌性信息素的反应（见图4.6），必须在实验室和田间都要加以重视；同样地，也有许多因素影响雌虫的求偶行为（calling behavior）。,（1）信息素释放,一般来说，昆虫释放的信息素的数量是极其微量
8、的。要精确检测释放速率，在技术上比较困难，因为信息素常被吸收在周围的物体表面，包括昆虫自己的身体表面。,某些新热带区的蜚蠊雌虫在植物的不同高度求偶，以达到种间隔离的目的。,夜间地温升高时，雌性信息素随空气从低处升起，而雄虫总是停在比雌虫较高、最可能感受到雌性信息素的位置上。,信息素的释放速率受昆虫姿势的影响。一种白灯蛾（Spilosoma congrua）将翅离开腹末、抬起腹部，就可以增加七成腹末上方空气的速度，信息素释放速率从而增加20。,鳞翅目雄虫都有对信息素反应的上限和下限，其反应呈钟形曲线。在田间以高速率释放信息素，并不能捕获大量的昆虫，因此，控制释放技术（controlled rel
9、ease technology）在利用信息素监测害虫的实践中就显得特别重要。,（2）反应阈值的周期变化,反应和敏感性的周期性变化，影响着昆虫生理和行为的各个方面，如取食、交配，甚至在某个时期的生长发育。在反应期以外给予刺激，昆虫很少或根本没有行为反应。,粉纹夜蛾（Trichoplusia ni）雌虫的性信息素释放在黑暗后约8h达到高峰，而雄虫对信息素的反应与雌虫是平行的，在黑暗后67h达到高峰，所以，雄虫在雌虫开始求偶时就可以做出反应。,苹果蠹蛾雌虫的求偶也受环境温度的影响，在较低温度下，求偶开始较早而且持续时间较长（Castrovillo，Carde 1979）。,亲缘关系较近的蛾类一般在夜
10、晚不同时间求偶，以保证种间生殖隔离，但是，这不是保持种间隔离的惟一方式。,许多卷蛾科的种类在一年中的飞行时间和出现时期基本是一致的，它们甚至使用同样的信息素成分，种间杂交的障碍在于这些成分的配比各不相同（Carde，Baker 1984）。,（3）性成熟度（sexual maturity）,保幼激素可以控制德国蜚蠊的信息素释放，而信息素的合成与卵母细胞的发育相联系（Schal et al1990）。信息素的合成可能在蛹期就开始了，大多数昆虫的性成熟是在羽化后7d左右，但性成熟的早晚受到环境条件的影响。,如果昆虫不断地短期接触信息素，那么，它们的反应阈值就会不断提高，这叫做适应（habituat
11、ion）。这种适应可以持续几个小时，在实验室内必须充分考虑这个因素。,（4）与信息素接触（preexposure to pheromone）的经历,（5）种群间和种群内个体间的差异,除了种间的信息素变化外，同种的不同地理种群间的信息素也可能存在差异，或是量的差异（配比），或是质的不同。,雌蛾释放的信息素和雄蛾的感受作用存在着种群间的差异。例如，北美和欧洲地区的雄性欧洲玉米螟对97:3（Z11414Ac:E1114Ac）比例的混合物有强烈反应，而在美国东北部和意大利却发现某些种群的欧洲玉米螟受4：96（Z1114Ac：E1114Ac）的引诱（杜家纬1988）。,种内个体间的信息素的差异并不影响个
12、体间进行通讯和识别。个体间的通讯道的宽窄是和种间竞争和生殖隔离有关的。如果在一个群落中有若干亲缘种同时存在，那么，这些亲缘种的信息素通讯信道必然调协在较狭窄的范围内（10），因为狭窄而有区别的信道提供有力的生殖隔离机制，防止杂交种的产生。相反，如果在一个群落中很少有亲缘种存在的话，那么，信息素通讯信道会变得较宽，以增加个体间通讯和交配成功的机会（杜家纬1988）。,每个雌蛾释放的特定信息素组分数和各组分的特定比例，称为信息素特征谱。该特征谱直接影响到寻找配偶的概率，也直接影响到交配率。昆虫信息素通讯系统在种群间和种群内的个体间存在的差异，说明昆虫的化学通讯系统并不是静止的，在某些选择压力下仍会
13、不断进化。,（6）对信息素产生抗性的问题,长期、大量使用性信息素诱捕害虫后，昆虫是否会通过改变化学通讯中的顺反异构体的比例而建立起新的化学信息通讯系统。,从理论上讲，在新的环境条件下或人工选择压力下，昆虫的交配通讯系统是会演变的。由于诱掉了大部分雄蛾，残存的正常雄蛾及对标准诱芯没有反应的异常雄蛾仍能和田间雌蛾交配，繁殖后代。然而，在大量诱捕法的长期选择压力下，昆虫是有可能通过改变化学信息系统中的顺反异构体的比例而建立起新的性信息素化学通讯系统。,目前还没有发现这类现象，但这种可能性是存在的（杜家纬1988）。,寄主植物气味在昆虫信息素通讯中起到很大的辅助作用，这有两个好处：一是雌虫可以通过植物
14、气味找到雄虫，二是一旦交配完毕，雌虫可以就近产卵。,（7）其他刺激因素的影响,Yan等（1999）发现，苹果蠹蛾的雌虫在有苹果气味存在时可以提高信息素的释放量，而且求偶时间也可以提前（见图4.7）；声音也可以影响信息素的作用，小蠹虫常利用声音信号（Rudinsky et al1976）排斥其他雄虫，,夜间飞行的蛾类对超声波总是逃避，可能是躲避食虫蝙幅或其他捕食者，如舞毒蛾（Lymantria dispar）在飞向信息素源的过程中如果有超声波，会立即改变方向（Baker，Card 1978）；许多白天活动的昆虫利用长距离的视觉信号和短距离的化学信号的结合找到异性进行交配；,有些昆虫的雄虫分泌物可
15、以排斥其他雄虫靠近。,4 昆虫信息素的应用,单独应用信息素进行昆虫防治有许多局限性，但信息素可以与其他方法结合应用在害虫综合治理中。化学防治方法一般排除了其他方法的应用（如生物防治），而信息素的应用可以充分保护天敌，充分发挥生物防治的作用。信息素在田间应用一般使用诱捕器，而诱捕器的形状依昆虫的种类而不同（见图4.8）。,4.1昆虫种群预测预报,利用昆虫性信息素监测和预测昆虫种群，是非常有效的方法。许多昆虫羽化之后，往往就要寻找配偶交配，虽然诱集的都是雄虫，但在需要大面积调查的地方（如森林、果园等），这个方法特别有效。,利用信息素监测有4个方面的用途：昆虫爆发监测；成虫羽化监测；昆虫分布范围调查
16、；昆虫丰富度变化的估计（Howse et al1998）。信息素监测可以为化学防治提供依据，可以减少杀虫剂的滥用。在诱捕器中所捕获的昆虫的数量，可以比较准确地反应田间昆虫数量变动的情况。可以利用这个方法，准确预报害虫的发生和发展趋势，以便指导防治和采取有效的措施。,与灯光诱捕器相比，利用信息素诱捕器的优势在于：制造和运输方便；无需能源；特别灵敏，只是针对某一类昆虫，因而无需对诱集的昆虫进行分类或鉴定。,4.2 交配干扰,利用信息素来干扰雌雄间的交配信息联系是美国学者Beroza（1960）提出来的。,其基本原理是：在充满性信息素气味的环境中，雄蛾丧失寻找雌蛾的定向能力，致使田间雌雄间的交配概率
17、大为减少，从而使下一代虫口密度急剧下降。在昆虫寻找配偶和交配的时期，在田间释放大量的人工合成的性信息素，使得昆虫无法找到异性进行交配，从而干扰了昆虫的生殖活动，控制害虫下一代种群的数量。但是，交配干扰的效果，受许多条件的限制，主要包括：害虫最好是一次交配的种类；田间种群数量不能太高；合成性信息素的配比和浓度要符合自然情况等。,交配干扰可采用3种技术。使用目标昆虫的性信息素。利用人工合成的性信息素直接干扰，如释放的某一组分破坏自然条件下信息素多元组分的精确比例，导致气迹中各组分比例失调，而雄蛾无法对比例失调的性信息素做出反应。采用目标昆虫信息素的类似物也可具引诱作用，合成方便、便宜，适于大规模应
18、用。使用目标昆虫信息素的抑制剂。,4.3 大量诱捕,在田间设置大量的信息素诱捕器诱杀田间雄蛾，导致田间雌雄比例严重失调，减少雌雄间的交配比率，使下一代虫口密度大幅度下降。这也是进行综合害虫治理的有效方法之一，特别对雌雄比接近1:1，雄蛾为单次交配的害虫有效。,这种方法在虫口低时才有效，如果密度太高时，可以施用农药压低虫口密度，然后再使用大量诱捕法。,大量诱捕对利用聚集素的鞘翅目害虫特别有效，只要将聚集素的合成物和农药混合喷洒于寄主上，就可达到大量诱歼的目的。人们往往利用性信息素和杀虫剂相结合，制成诱杀剂（attracticide）。,利用昆虫性信息素治理昆虫，是一种对环境安全、使用方便的方法，
19、但也存在着许多问题（杜家纬 1988）。,一是多次交配的昆虫，效果往往很差，因为即使将害虫雄虫的大部分诱捕，雌虫并没有受到影响，残存的少部分雄虫仍然可以与所有的雌虫交配。二是种群数量不能太高，当种群数量太高时，雄虫之间根本不需要依靠嗅觉寻找雌虫，雌雄之间有足够的机会通过视觉、触觉或随机相互接触和交配。,三是昆虫的性信息素成分和配比非常复杂，人工合成的成分与自然的成分或配比的微小差异，都会影响使用的效果。四是昆虫性信息素往往有一些辅助成分，含量极微，单独没有任何生物效果，但如果没有这些成分的参与，效果就会很不理想。这些成分就叫做助效剂（synergist）。五是信息素的成分在田间往往很快分解。,
20、利用人工合成的信息素与自然界中的雌性昆虫竞争，以达到减少昆虫种群数量的目的，由于以上存在的困难，在实际应用中还很少能够成功，其根本原因是性信息素只对雄虫有效。最成功的例子是在斯堪的纳维亚和北美地区进行的小蠹虫（小蠹科）的诱捕工作，其成功的原因在于，小蠢虫的化学通讯物质既是聚集剂，又是性诱剂，人工合成的小蠹虫的性诱剂将雄虫和雌虫都可诱到。,4.4 信息素与其他农药或生物农药的结合施用,利用信息素诱捕器引诱雄蛾，让被诱的雄蛾沾染农药后致死，形成诱杀效果；或让被诱雄蛾感染病毒、病菌或其他原生动物；或接触化学不育剂后，仍返回田间，这些雄蛾通过与田间的雌蛾交配而使病原物蔓延，导致整个种群的流行病；或沾染
21、不育剂的雄蛾，交配后使子代不育。,4.5 引驱法,利用信息素的性质，或者将昆虫从主要作物上驱走，或者使之被吸引到次要植物（寄主）或其他地点上去，使昆虫的为害减轻或将昆虫集中消灭。,美国曾利用诱捕作物（trap crop）控制棉象甲（boll weevil）（Anthonomus grandis）的为害。在作物生长季节的前期，种植棉花条带，并施以颗粒引诱剂（人工合成的棉象甲的信息素），被诱来的棉象甲用杀虫剂消灭，避免了昆虫在大面积棉花上的扩展和危害。,产卵抑制（inhibition of oviposition）抗产卵信息素（anti-oviposition pheromone）在鳞翅目和双翅目
22、昆虫中普遍存在，目的是为了减少种内竞争。如菜粉蝶（Pieris brassicae和Prapae）雌蛾产卵时在卵上分泌抗产卵信息素，以阻止同种昆虫的产卵。这种物质是由雌虫腹末的腺体分泌的（Behan，SChoonhoven 1978）。利用天然的或人工合成的抗产卵信息素，可以减少昆虫在作物上产卵的机会。,4.6 其他信息素的应用,告警信息素 许多蚜虫的告警信息素含有（E）-合金欢烯（E）-farnesene，这种化学物质可以阻止蚜虫取食并使之迅速逃离，人们利用这种信息素使取食的蚜虫活跃起来，以利于杀虫剂和病原菌的作用。,4.7 分类学,鳞翅目中同一科或属的种类，其性信息素的化学结构具有相似性，
23、这些事实可能反映出昆虫性信息素的化学结构与分类具有一定的相关性。这种相关性在昆虫性信息素的进化上具有相当重要的意义。虽然目前研究结果比较零散，但已经可以从中看出，在科和亚科水平上，许多昆虫性信息素通讯系统的相似性和种系发生的关系。例如，卷叶蛾科的卷叶蛾亚科和小卷叶蛾亚科，其化学性信息素，前者主要使用不饱和碳烯醇或乙酸酯，而后者则利用不饱和十二碳烯和乙酸酯（但都有例外）。,我国发生的玉米螟一直被认为是欧洲玉米螟（Ostrinia nubilalis）。通过杂交、详细的形态观察和性信息素诱捕，发现我国大部分地区的玉米螟属于亚洲玉米螟（Ofurnacalis），欧洲玉米螟只在我国新疆的伊犁地区存在。
24、性信息素的结构鉴定和田间诱捕对正确鉴定种类起到了关键的作用。,4.8 影响信息素应用效果的可能原因,到目前为止，昆虫信息素在实际应用中存在的一定局限性，除了信息素本身的原因之外，许多可能的因素也影响其效果。如果在实验室或田间效果不理想，那就要找出原因，这些原因可能是：,化学结构鉴定错误；使用了不正确的化合物；合成信息素纯度不够（即使极微量的立体或光学异构体杂质也会极大地影响雄虫的行为反应）；组分或配比有问题（不同的组分可能有不同的作用，而它们必须以正确的配比混合才能显出实际的效果）；飞行昆虫的定向行为很复杂，所以，诱捕器的设计和摆放位置非常影响诱芯的效果；,昆虫的生理状况、气象条件等，也会影响
25、诱捕效果；虫口密度也能影响其效果，如果田间虫口较多，诱捕效果就会大受影响，原因是在高密度下，诱捕器的诱捕量很快达到饱和，使诱捕器很快失效，雌蛾大幅度增加,诱捕器对雄蛾的竞争力下降，高浓度的信息素对雄蛾产生的抑制作用等；诱捕器在田间的排列和高度也能影响其效果，诱捕器的排列方式、相互距离和高度应考虑到风向、作物高度和疏密程度等因素。,本章小结,用于生物种内个体间通讯的化学物质叫信息素。昆虫信息素是化学生态学中研究最为详尽的化学物质，并已在实际中加以应用。信息素有很强的特异性，通过成分、配比、浓度等的组合，构成信息素的密码，只有同种个体才能破译，这就保证了种内信息的畅通和种间的生殖隔离。影响信息素释放和接受的因素很多，在应用中必须加以认真考虑。昆虫信息素在害虫综合治理中已经得到广泛应用，主要包括种群预测预报、大量诱杀等。昆虫信息素的研究为其他化学生态学研究和应用提供了理论和技术基础。,
