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1、第五章 杂交育种hybridization breeding,第一节 杂交育种的概念和成就,杂交（crossing,hybridization）:是指两个遗传组成不同的亲本之间的交配，所产生的后代称为杂种（hybrid）。对森林树种来说，杂交通常是指不同树种或同一树种不同品种或不同类型间的交配。,种内杂交是指同一树种不同品种、类型间的杂交，称为近缘杂交；种间杂交和属间杂交称为远缘杂交。,通过杂交取得杂种，可能具有双亲特有的优良特性，或在生长势、生产力或抗逆性方面比亲本强，杂种出现的这种优势叫杂种优势（heterosis）。,杂交育种（hybridization breeding）是通过杂交取得
2、杂种，并对杂种进行鉴定、选择，最终获得优良品种的过程。,树木杂交育种的历史较短，世界各国在人工杂交工作中，做得最多，成就最大的是杨树和松树。在杨树和松树杂交育种中，又多是以种间杂交为主。,英国早在1912年就选育出格氏杨（卡洛林杨毛果杨）。美国从1924年起，进行了系统的杨树育种工作。前苏联于19331941年间进行杂交组合123个，获得了苏维埃塔型杨、雅柏洛科杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作，从中选育出的健杨、五月杨等杨树杂种，已成为欧洲各国的主要造林树种。,我国杨树杂交工作开始较晚，但发展很快，北方各省（区）几乎都进行了杨树杂交工作，选育出不少优良品种
3、。例如小黑杨（小叶杨欧洲黑杨）、群众杨小叶杨（钻天杨旱柳）小美12号（小叶杨钻天杨）、北京杨（钻天杨青杨）等。,741杨培育,741杨是河北农业大学采用有性杂交选育的优良白杨杂种无性系。杂交组合是：银白杨（山杨小叶杨）毛白杨Populus alba L.(P.davidiana DodeP.simonii Carr.)P.tomentosa Carr.,在杂种群体中按照15的入选率选择杂种，形成无性系定植选育试验林，进行6年复选；优良无性系741在河北、河南、山东、北京、天津、陕西、甘肃等地营造区域对比试验林，进行310年对比试验，对其生长、形态、适生特性等进行研究，最终培育成优良白杨杂种无性
4、系品种。,741杨受体成年树木生长情况调查,741杨生长特性,741杨速生性明显，特别是直径生长量，显著优于易县毛白杨，且随着年龄增加，生长优势更加明显。,年生长周期中，在生长后期，741杨表现出明显的生长优势。,741杨木材基本特性,6年生741杨和毛白杨材性试验结果比较,741杨各项木材物理力学性质高于对照易县毛白杨1030。,741杨在河北各地生长情况比较,741杨适应性分析,在河北省6个地点区域试验结果表明，741杨材积生长量平均优于对照易县毛白杨3050。,生长性状的适应性和稳定性,741杨树干通直、圆满，树冠开张，树皮光滑，树形美观。,741杨形态及结实特性,741杨高度不育，果穗
5、长度、粗度、果穗数量均显著低于毛白杨雌株，果穗数量为毛白杨的50，月7090在成熟开裂前脱落。,第二节 杂种优势的表现及其理论基础,一、杂种优势的估算方法,1、平均优势法：以杂种F1代超出双亲平均值来表示。,2、超亲优势法：以杂种F1超出双亲中最优亲本来表示。,3、对照优势法：以杂种F1超出对照来表示。,三、杂种优势的理论基础,1、显性假说（dominance hypothesis）,假如有5对基因互为显隐性的关系，分别位于2对染色体上。同时假定各隐性纯合基因（如aa）对性状发育的作用为1，二个显性纯合和杂合基因如（AA和Aa）的作用为2。其杂种优势可表示如下：,2、超显性假说（over do
6、minance hypothesis）,超显性假说也称“等位基因异质结合假说”。他们认为，杂种优势是由于结合的配子差异的增加，而产生发育上的生理刺激作用。从遗传学上讲，在杂合体中许多基因位点处于杂合状态较任一纯合体为优，而且优势随着杂合性程度的增加而增加。,等位基因间没有显隐性的关系；杂合等位基因间的相互作用大于纯合等位基因间的作用。假定a1a1一对纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位；a2a2另一对纯合基因能支配另一种代谢功能，生长量为 4个单位。杂种为杂合等位基因ala2时，将能同时支配al和a2所支配的2种代谢功能，可使生长量超过最优亲本而达到10个单位以上，这说明异质等位
7、基因优于同质等位基因的作用，即a1a2a1a1；a1a2a2a2。由于这一假说可以解释杂种远远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。,假定2个亲本各有5对基因与生长势有关，各等位基因均无显隐性的关系。同时，假定 a1a1、b1b1等为同质等位基因时的生长量为1个单位，而a1a2、b1b2等为异质基因时的生长量为2个单位。这2个自交系杂交产生的杂种优势可表示如下:,第三节 人工杂交技术,一、杂交方式,在一个杂交育种方案中，参与杂交的亲本数目以及各亲本杂交的先后次序，称为杂交方式(crossing mode)。有性杂交中，供应花粉的植株，叫父本，以符号来表示；接受花粉，而发育成果实和种子的植株叫
8、母本，以符号 表示；号表示有性杂交，母本写在前面，父本写在后边。,1、单交,单交(single cross)是指两个不同的树种或品种进行交配，由此法所得的杂种叫单交种。简单杂交时可采用正交和反交，正交和反交即两亲本可互为父母本，如AB为正交，则BA为反交。由于母本往往具有较强的遗传优势，正交和反交的结果往往不同。如小叶杨钻天杨，与反交钻天杨小叶杨，在生长及耐寒性上都是有差异的。,2、三交,三交是单交所得F1再与第三者杂交，即（AB）C。如（旱柳钻天柳）垂柳。三交种可比单交种结合更多的特性，但在这类亲本中，亲本所占核遗传组成的比重不同，A、B亲本在杂种中各占14，而C为12。,3、双交(doub
9、le cross),是用两个不同的单交种进行杂交，即（AB）（CD）如（毛白杨新疆杨）（银白杨欧洲山杨）。在双交杂种中，A、B、C、D的遗传组成各占14。,4、回交(backcross),回交指单交得到的F1再与其亲本之一进行杂交。用作回交的亲本叫回交亲本。目的是为了加强回交亲本优良性状的传递。采用回交时，应当在杂种第一代就进行回交。优良性众多的品种先作母本，而在以后各次回交时作父本。,5、多父本混合授粉杂交,多父本混合授粉杂交是选择两个以上的父本，把它们的花粉混合起来，对一个母本进行授粉，即A（BCD）。,如小叶杨（钻天杨旱柳）。混合授粉方式一般是在克服远缘杂交困难时采用，所混合的花粉多为异
10、属异种花粉。,二、杂交亲本选择的原则和标准,亲本选择包括杂交组合的选择和杂交植株的选择。如为远缘杂交，前者指在那些树种间杂交，那个做父本，那个作母本，后者只挑选杂种的父母本植株。,确定杂交组合应遵循以下原则：,1、根据育种目标选择亲本,2、亲本应具有较多的优良性状，双方的优缺点应能够互相弥补,3、选用当地优良品种及选用生态类型差异较大的树种作亲本,4、根据亲本性状遗传传递能力大大小进行选配,三、花粉技术,1、树木的开花、授粉和结习性,孤立木的开花树龄较林木早；贫瘠干旱地段上的较肥沃湿润地段上的早；分布区南部的较北部的早；嫁接植株较实生树早。,泡桐、刺槐、榆树等在同一朵花中有雌蕊和雄蕊，属两性花
11、；松、侧柏、落叶松、杉木、柳杉等树种的雌雄花分别着生在同一植株上，为雌雄同株异花.,银杏、杨、柳、水曲柳等雌雄花分别着生在不同植株上，属雌雄异株。对两性花，杂交前需先去雄蕊，这既费事，又易损伤组织、影响杂交成功。,树木授粉方式主要分为风媒和虫媒两种。森林树种大部分为风媒花。按花粉的来源与母本的亲缘关系，可分为自花授粉和异花授粉。,2、花粉的采集,（1）树上采集,凡花粉量多，而且撒粉期较长者，如松、杉、油茶等树种可采用此方法。,（2）摘下花枝收集,有些树种的花，撒粉的延续期较短，花粉容易飞散，又不便于上树收集，如杨、榆、板栗、核桃等，可直接采集即将散粉的花穗，铺在纸上阴干，使花药开裂，花粉散出，
12、收集花粉。,（3）培养花枝收集,凡开花撒粉时间较短的树种，如杨、榆、柏树、水杉等树种，可在雄花开花前剪下花枝水培。,3、花粉的储藏和运输,花粉寿命的长短因树种和储藏条件不同而异，一般风媒花花粉的生活力，在干燥、冷凉的室温下可保持12个星期。杉木、云杉、柳杉、松树的花粉储藏在适当的温度和湿度下，可以保存数年。杉木的花粉在低温下保持17年之久。杨树、柳树花粉一般只能保存1周左右。,把收集好的花粉装在玻璃皿中，不加盖，放置在盛有氯化钙或硅胶的干燥器中进行干燥，1224小时后即可密封储藏。,多数针叶树种最适宜储藏的含水量为810以下。,一般花粉可在05度的温度下储藏，也可储藏在20度的冰箱中。采用低温
13、储藏时，温度应逐渐升降,许多风媒传粉树种的花粉，当干燥到含水量适于储藏时，可以放入小玻璃瓶中邮寄。少量的花粉可用光洁的半透明纸包好，放在信封内邮寄。有些树种可以剪取花枝寄运。,4、花粉生活力测定,（1）直接测定法,把花粉直接授到同种植物的雌蕊柱头上。,（2）活体检验法,把花粉直接授到同种植物的雌蕊头上,作切片观察花粉管萌发情况,（3）培养基法,（4）染色法,四、杂交技术,有性杂交是在人为控制父本的条件下进行的授粉，所以称做控制授粉(controlled pollination)控制授粉主要包括去雄、套袋隔离、授粉、去袋等步骤。控制授粉分树上杂交和切枝杂交。,1、树上杂交,（1）去雄,（2）套袋
14、隔离,（3）授粉(4）去袋,2、室内切枝杂交,（1）枝条的采取和修剪,（2）培养,（3）去雄、隔离和授粉,（4）果实发育期管理,3、杂交技术要点,（1）要熟悉杂交树种的开花结实习性，了解花器官的构造，能识别雌雄植株和雌雄花芽。,（2）了解花粉的采集、寿命和贮藏方法，熟悉花粉生活力测定方法。,（3）隔离袋的大小要适合树种的开花习性；隔离袋和授粉工具原则上只能供一个杂交组合使用。如需再次利用，一定要消毒干净。,（4）去雄要彻底，但不能损伤其他花组织；套袋要及时。,（5）树上杂交宜在无风的清晨授粉，要防止隔离袋的破损。室内杂交，视条件可隔离而不套袋；套袋授粉前，要防止空气中飘浮花粉的污染。,（6）杂
15、交中应设对照，以检验污染、自交的程度。,（7）做好标记和登记，杂交组合要在树上或枝条上挂标签，并对各项工作做详细记录。,第四节 远缘杂交,在杂交育种中，将不同的种、属或亲缘关系更远的两个亲本进行杂交，称之为远缘杂交(distant hybridization)。通过远缘杂交，可以获得品种间杂交所得不到的变异类型，由远缘杂交所产生的杂种，叫做远缘杂种(distant hybrid)。,一、远缘杂交的特点,1远缘杂交的不亲和性,2远缘杂种的不育性,3远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性,二、远缘杂交不亲和现象及其原因,1地理上的隔离,2季节上的限制,3传播媒介的不同,4柱头与花粉形状不同,5花粉不发
16、芽，花粉管生长受阻,6杂种不成活,7杂种不孕,三、常见树种杂交可配性,白杨派：分成两组，即白杨组，包括银白杨、新疆杨、毛白杨和灰杨；山杨组，包括河北杨、山杨、响叶杨。大叶杨派：大叶杨、椅杨。青杨派：小叶杨、青杨、川杨、滇杨、香杨、苦杨、大青杨。黑杨派：欧洲黑杨、美杨（钻天杨）、箭干杨、美洲黑杨、欧美杨。胡杨派：包括胡杨、粉叶杨等。,杨属同派不同种间杂交容易，而派间杂交有难有易,胡杨派：包括胡杨,乔木，树皮淡黄色，基部条裂，苗期叶披针形，成年树木卵圆形或三角状卵圆形。主要分布于内蒙西部、甘肃、青海、宁夏、新疆等。以新疆最为普遍。为干旱大陆性气候下乡土树种。喜光、抗热、耐大气干旱、抗盐碱、抗风沙。
17、种子繁殖，插条难以成活。,青杨派：叶片卵圆形，基部楔形或圆形，叶柄圆柱形，表面有沟槽。我国有约43种，多为优良造林树种。主要包括小叶杨、大青杨、青杨、辽杨、香杨、川杨、密叶杨等，主要分布于东北或西北高寒地区。,白杨派：叶掌状裂或具有粗锯齿，叶病上部侧扁，多数叶背具绒毛。我国约有10种，多为重要造林树种。主要包括毛白杨、银白杨、新疆杨、欧洲山杨、山杨、河北杨等。毛白杨主要分布于华北、西北、东北包括辽宁、内蒙、河北、山西、河南、陕西、江苏、宁夏、北京、天津等10多各省，大约100万平方公里范围内分布，是我国特有乡土树种。形成许多类型和优良无性系，如易县毛白杨、窄冠毛白杨、截叶毛白杨等。银白杨、新疆
18、杨、河北杨等主要分布于西北。山杨分布高山，主要是次生林。,黑杨派：叶片棱形，三角形，基部有腺点。叶柄细长，侧扁。主要包括加杨、黑杨、钻天杨、箭杆杨等，分布于北方广大地区。黑杨派中的代表种是欧洲黑杨(P.nigra L.)和美洲黑杨(P.deltoides Bartr)，前者分布于欧亚大陆，在我国新疆有分布，后者分布于美洲东部。欧洲和杨和美洲黑杨的杂交种很多，成为重要的造林树种。我国引种栽培的欧美杨无性系也很多。,大叶杨派：叶大、基部常心型。分布于湖北、四川、云南、西藏等地区。,目前常用的杨树品种，纯种应用的很少，主要应用的是杂种或优良类型、无性系等。杂种主要是派内杂种或派间杂种，与纯种相比，具
19、有速生、材质优良、抗逆性强等优良特性。杂种综合了亲本双方的优良特性，具有较强的杂种优势。,我国杨树栽培主要集中在华北、华中、东北和西北等广大平原地区，约占全国造林总面积的20，栽植面积已居世界杨树造林面积的首位。,黑杨派与白杨派杂交，杂交可配性一般比黑杨与青杨间杂交可配性低，配合力也较差。以黑杨派为母本时，可配性与配合力较好，如加杨毛白杨。用白杨派作母本时，杂交困难，即使得到种子，杂种往往也表现不良。但用白杨派杂种为母本与黑杨派种或杂种杂交，效果较好。,青杨派与黑杨派杂交可配性很高，配合力也好。如小叶杨黑杨；小叶杨钻天杨；钻天杨小叶杨；钻天杨青杨。,胡杨派与其他各派杂交一般可配性较低，配合力也
20、较差。,青杨派与白杨派间杂交可配性与一般配合力也较差。白杨青杨困难；青杨白杨容易。,派内不同种间杂交，可配率为78；,乔木柳间杂交可配率较高，为78；,柳属含有500多种。属内也分成不同派。柳树亲缘远近对杂交可配性影响显著。种内杂交可配性高，可配率平均达89。,不同派间杂交，平均可配率为64；,乔木柳和灌木柳间杂交可配率为50,灌木柳间杂交可配率为51。,1、正确选择亲本和组合,3、采用混合花粉和蒙导花粉授粉,四、克服杂交不可配方法,2免疫抑制素,4、用DNA导入法，授粉时在柱头上加上目的树种的DNA，通过花粉管导入胚囊。,5、胚培养,第五节 杂种的培育和选择,一、杂种的培育方法,杂种培育的原
21、则是采取各种栽培措施以达到拥有最多杂种苗的目的，杂种群体越大，选择具备所需性状的杂种的可能性也越大。其次，要保证培育条件的一致性。条件一致才有可能进行客观的评定和选择。注意防止混淆。,杂种种子的加工、贮藏、播种和育苗，在原则上是和常规育苗相同。但由于杂种种子数量少，组合多、可比性要求高，工作需特别仔细。,从杂交种子培育成苗的整个过程中，都应为杂种提供良好的培育条件，以使杂种很好地生长发育，性状特性得以充分表现，并保持培养条件的一致性，为正确选择提供依据。,1选择应贯穿于杂种培育的全过程。即从种子开始，历经成苗，幼树，开花结果，直到确定的优良单株形成为新品种所经历过的各个阶段，都要根据育种目标进
22、行选择。,2侧重综合性状，结合重点性状进行选择。,3直接选择与间接选择相结合。,4经常观察与集中鉴定相结合。,二、杂种选择的方法,三、区域化栽培试验,1选择区域化栽培试验点,2按照田间试验设计布置试验,3制定繁殖推广技术措施,四、人工杂种的利用,1有性杂交和无性繁殖相结合，充分利用杂种优势,能够无性繁殖的树种，经杂交取得优良杂种后，可通过扦插、嫁接等无性繁殖方法投入生产。如杨树杂种的繁殖。,2、利用优势组合的亲本建立杂交种子园生产杂交种子应用于生产。如日本落叶松欧洲落叶松已利用这种形式,3、利用人工控制授粉法大量制种,4、利用杂种第一代衍生的各种种子 包括F1F1、F1与亲本的回交等方式获得的
23、种子。,第六节 杨树杂交育种程序,一、育种群体及育种群体的改良,首先是汇集研究基因资源。,意大利欧洲黑杨与美洲黑杨育种群体的创造与改良程序是：首先广泛搜集和选择欧洲和杨与美洲黑杨的种源和优良单株，建立标本园。从这些原始材料中，通过研究分别从欧洲黑杨与美洲黑杨中，各选出120株雌株和雄株，组成原始育种群体。分别进行种内控制授粉。通过后代测定，从中选出40株雌株与雄株，组成改良的育种群体。然后，又从中分别进行种内控制授粉，通过后代测定，进行家系和家系内选择，在各选出120株雌株和雄株，作为进一步改良的育种群体，如此反复，使育种群体遗传品质不断得到提高。,二、杂交及杂种培育,在育种群体中进行杂交，获
24、得杂交种子，由种子育出杂种苗木，在杂种圃培育杂种。,三、苗期选择及杂种无性繁殖,在杂种圃中的杂种个体，通过对无价值的组合和个体进行淘汰后，将每一中选杂种植株无性繁殖，形成各自的无性系。在繁殖同时，按田间设计设置苗期对比试验，进行苗期选择。杂种苗在苗期选择圃年需12年时间，用已进行必要的性状测定。中选的无性系，加速繁殖杂种苗，进入无性系测定林。,四、无性比较测定与选择,意大利欧美杨无性系选择分三个阶段进行：（1）初选阶段：将每株杂种苗繁殖成15株扦插苗，按50200cm栽植，同时扦插2株I214作对照，第二年按抗病程度和生长量选出25的无性系。（2）复选阶段：将初选的无性系按55m定植，仍以当地主在无性系作对照，第二年至第三年，从中选出40的无性系。中选的无性各繁殖500株，营造无性系对比林，第5年从中挑选出20的无性系。（3）终选阶段：对上述20中选无性系各繁殖20003000株扦插苗，分别在24个地点营造对比试验林，到第5年终选出速生、抗病无性系，然后通过鉴定，进行国家新品种登记。,五、品种区域化栽培试验,经过复选的无性系，称之为“原种(foundation seed)”。将它们繁殖到一定数量（20003000），选择数个不同的生态区设置试验林，以测定其适应范围，并选择其最佳生态生产力。一般需58年时间。通过鉴定，申报国家品种审定委员会，进行新品种登记。,
