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1、光合作用,如何提高植物光合利用率？,光合作用的过程,碳同化的途径,农民刚收获的稻谷由于阴雨天气没有及时晒干会出现什么现象？新疆的哈密瓜为什么特别甜？,任务四 植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念及意义（一）概念及类型,有氧呼吸特点：a 有O2的参与 b 彻底分解有机物质 c 释放大量能量，一部分储存在ATP和NADH（NADOH）分子中，一部分以热的形式放出，维持植物体温。d 分解产物为CO2和H2O无氧呼吸的特点：a 无O2的参与 b 不能彻底的分解有机物质 c 只释放少量能量 d 分解产物为酒精、CO2或乳酸高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但仍保留着无氧呼吸的能力。,（二）呼吸作用的生理意
2、义,为生命活动提供能量呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精等。2.中间产物为有机物合成提供原料呼吸产生许多中间产物(丙酮酸等），其中有些十分活跃，是进一步合成其他有机物的物质基础。3.增强植物的抗病能力 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。,图4-1 呼吸作用的主要功能示意图,（三）呼吸作用的场所,呼吸场所：细胞质基质和线粒体 线粒体是呼吸作用的主要场所，也是细胞的能量供
3、应中心。,二、呼吸代谢的生化途径,（一）糖酵解（EMP）：己糖产生丙酮酸 1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径,1、糖酵解：是指淀粉、蔗糖、葡萄糖或其它六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，亦称EMP途径，在细胞质中进行。2、糖酵解途径：,淀粉 G1P,蔗糖 葡萄糖,G6P,ATP ADP,F6P,FBP,ATP ADP,DHAPPGAld,NAD+NADH+H+,DPGA,PGA,ATP ADP,2PG,PEP,丙酮酸,ATP ADP,总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2
4、Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+H+2H2O,3、糖酵解的生理意义,存在于所有生物体中包括原核生物和真核生物。可能是生物进化出光合放氧之前，产生能量的主要方式，是最古老的呼吸途径。产物丙酮酸的化学性质活跃，可以通过多种代谢途径，生成不同的物质。通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。,图5-3 丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用,（二）发酵作用,1、酒精发酵：糖酵解生成的丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。酵母菌的酒精发酵是酿酒工业中的主要生物化
5、学过程。厌氧下每分子葡萄糖经酒精发酵后产生2分子乙醇、2分子CO2和2分子ATP。C6H12O6+2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O,2、乳酸发酵：在含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸。CH3COCOOHNADHH+乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOHNAD+每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，产生乳酸的这类细菌通常称为乳酸菌。,（三）TCA循环,糖酵解产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，经过一系列的代谢反应，逐步脱羧、脱氢，彻底
6、氧化分解，最终形成二氧化碳和水的过程，称为TCA循环。,三羧酸循环,细胞质,线粒体,脱氢,脱羧,脱氢,（四）戊糖磷酸途径(PPP或HMP),-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。20世纪50年代初发现向植物组织匀浆中加入糖酵解抑制剂（碘代乙酸和氟化物等），不能完全抑制呼吸。此后便发现了PPP途径.又称己糖磷酸途径(HMP)或己糖磷酸支路。,PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。,（五）电子传递与氧化磷酸化,电子传递：TCA循环脱出的H，必须通过电子或者H传递体的传递，才能与O2结合。电子或者H传递体与O2
7、传递体之间产生电位。,氧化磷酸化：NADH脱下电子，经电子传递链传递给分子氧生成水，同时偶联ADP与Pi合成ATP的过程。,三、光合作用与呼吸作用的关系,光合作用与呼吸作用之间的关系,四、呼吸作用的影响因素,（一）呼吸作用的生理指标,1、呼吸速率,单位重量的植物在单位时间内吸收的O2或释放的CO2量。单位：O2或CO2mggh,2、呼吸商,植物呼吸时释放的CO2与吸收的O2量的比值。,呼吸商,释放的CO2（mol）,吸收的O2（mol）,呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0 2、以脂
8、肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，：C16H32O2+23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23=0.7 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33,（二）呼吸作用影响因素,1、内部因素2、外部因素温度氧气水分二氧化碳机械损伤农药,1、内部因素,不同植物种类，呼吸速率各异。生长快的生长慢的，生长旺盛的衰老休眠的，草本植物木多年生植物，春季冬季受伤、感病的正常健康的本植
9、物，,生殖器官营养器官雌蕊雄蕊花瓣花萼茎顶端茎基部种子内胚胚乳，,同一植物不同组织器官，呼吸速率有明显差异。,同一器官不同发育时期，呼吸速率也有较大变化。,温度通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度三基点:最低、最适、最高。,（1）温度,2、外部因素,呼吸作用的温度三基点,氧是植物有氧呼吸的必要条件。氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时，有氧呼吸减弱，无氧呼吸出现并逐步增强。,（2）氧气,（3）二氧化碳,外界环境中二氧化碳浓度增高时呼吸作用受抑制，大气中CO2 的含量约0.033%。当含量增加到35时，对呼吸有一定抑制。当高于5%时，呼吸作用受到明显抑制。当高于10
10、%时，可使植物中毒死亡。,葡萄二氧化碳伤害,（4）水分,水分是植物呼吸作用的必备条件，在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。,机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生“伤呼吸”现象。农产品特别是果蔬产品在收获、包装、运输、贮藏、销售过程中，应尽量减少机械损伤的发生。,（5）机械损伤,五、调控呼吸在农业生产上的应用,1、呼吸作用与种子（粮食）贮藏2、呼吸作用与果蔬的保鲜3、呼吸作用与作物栽培,含水量一般油料种子89以下，淀粉种子1214时，种子中原生质处于凝胶状态，呼吸酶活性低，呼吸极微弱，可以安全贮藏安全含水量。当含水量油料种子达1011，淀粉种子达到1516时，呼吸作用就显著增强。,
11、1、呼吸作用与种子贮藏,种子贮藏的措施：干燥：种子的含水量不得超过安全含水量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用价值。杀菌消毒：种子本身含水量在14.5%以上时，呼吸作用很缓慢，但是种子堆的呼吸作用急剧升高，是因为种子表面附有微生物，在75%相对湿度中可迅速繁殖增多，其呼吸作用也大大增强。如种子堆在一起久了也会发热。降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在1415库温条件下贮藏23年，仍有80%以上的发芽率。控制气体成分：可对库房内空气成分加
12、以控制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸，安全贮藏的目的。,2、呼吸作用与果蔬的保鲜,果蔬贮藏的措施：适当的降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实01，苹果05，马铃薯23；喜温果蔬12 左右，香蕉1214.5，甘薯1014。番茄成熟果实可贮在02,但绿熟果的贮藏适温为1013，低于8即遭冷害，表现为水浸状软烂或蒂部开裂，现褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。较高的湿度 水果贮藏的最佳相对湿度是80%90%；贮藏块根、块茎的相对湿度以85%90%为宜，低于80%则失水导致呼吸增强。低氧、高二氧化碳浓度 适当增加C02浓度，降低氧浓度（抑制乙
13、烯的产生），排除乙烯，充以氮气。番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至36，可贮藏13个月以上。“隔夜愁变成百日鲜”。“自体保藏法”：由果实、蔬菜本身的呼吸作用的C02，在密闭环境中，C02浓度逐渐升高，抑制呼用作用，可以延长贮藏期。,气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。美国和以色列的柑橘总贮藏量的50以上是气调贮藏；法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的50-70。我国气调贮藏库保鲜也发展很快。1978年在北京建成我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也有了气调库，用来保鲜苹果、猕猴桃、洋梨和枣等。,据世界FAO估计，世界粮食采后损失达收获量的20%，某些高温多
14、湿地区达50%，新鲜易腐水果蔬菜等达25%80%，这些已超过了发展中国家所能承受的平均极限水平，使本来就不充足的食品更为紧张。人口和食物的矛盾更为突出。,呼吸作用在作物的生长发育、物质吸收、运输和转变方面起着十分重要的作用，因此许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。,4、呼吸作用和作物栽培,播种：土壤要疏松。浸种催芽：勤换水，勤翻堆。中耕除草：以利于土壤通气。低洼地开沟排水：防止水淹。水稻烤田：促有氧呼吸，利于根系发育。温室大棚栽培：通风降温。,5、呼吸作用与鲜切花保鲜,总结,呼吸作用是指生活细胞内的有机物在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程，依据是否有氧参与，分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。EMP在细胞质，是有氧和无氧呼吸的共同途径，TCA在线粒体基质中。EMP-TCA是植物体内有机物质氧化分解的主要途径。呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培以及种子、果蔬的贮藏都有着密切的关系。,
