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1、第五章 母畜的发情,主讲教师：韩雪蕾,计划学时数：4h主要内容：第一节 卵子发生第二节 母畜的发情与发情周期第三节 母畜的乏情、产后发情和异常发情第四节 发情鉴定,教学目的与要求：掌握卵子的发生过程与卵泡的发育；了解母畜正常发情的规律、发情周期的调节机制与影响因素，以及异常发情的类型与处理措施等；熟悉各类家畜发情周期的特点。,第一节 卵子发生(oogenesis）,一、卵子的形态与结构 二、卵子发生的过程三、卵泡的发育与排卵四、黄体,一、卵子的形态与构造,卵子的形态：一个大型的单个细胞，哺乳动物的正常卵子为圆形，储存有大量的营养供胚胎发育所用。卵子的构造：构造完整的卵子，由卵胞质、卵质膜、透明
2、带和放射冠构成。,一、卵子的形态与构造,（1）放射冠：卵子周围致密的颗粒细胞，呈放射状排列，放射冠细胞的原生质伸出部分穿入透明带，并与微绒毛相交织。脱落时间：排卵后，在输卵管粘膜分泌纤维蛋白分解酶作用下，放射冠细胞松散，脱落。牛、绵羊运行至输卵管膨大部；马排卵时已脱落；猪、兔、鼠卵子在精子进入后才脱落。,作用：卵子发生过程中起到营养的供给和保护作用；有助于卵子在输卵管中运在行；受精过程中对精子有引导和定位作用。,一、卵子的形态与构造,（2）透明带：是位于放射冠和卵质膜之间的均质而透明的半透膜，主要有糖蛋白组成。作用：保护卵子；在受精过程中发生透明带反应，阻止多精入卵；还具有无机盐离子交换和代谢
3、的作用。,机理：许多卵的透明带下面(皮质部)还有一层分泌性的囊泡，称为皮层颗粒，受精时以外排的方式释放皮层颗粒能引起透明带结构变化，形成受精膜，阻止其他精子进入。,一、卵子的形态与构造,（3）卵质膜（卵黄膜）:由两层磷脂分子组成，在透射电子显微镜下能明显观察到两层结构，另包含微绒毛和细胞质突起等结构，在微绒毛间存在有散在的吞噬细胞。作用：和透明带相似，保护卵子；在受精过程中发挥卵质膜封闭作用，防止多精入卵；有选择性的吸收无机离子和代谢物质的作用。,一、卵子的形态与构造,根据动物种类不同，发生在透明带水平或卵质膜水平，或者两者兼有；仓鼠、山羊、绵羊及牛卵子受精时多精受精阻止主要发生在透明带水平，
4、质膜几乎不参与；兔卵子受精时多精受精阻止主要发生在质膜，而不发生透明带反应；大鼠、小鼠、豚鼠、猫属于中间类型，既有透明带反应，又有卵质膜阻断。,一、卵子的形态与构造,（4）卵胞质(卵黄)：位于卵黄膜内部结构，外被卵黄膜。包括线粒体、高尔基体、核蛋白体、多核糖体、脂肪滴、糖原和卵核等成分。卵核有核膜和核糖核酸组成。刚排卵后的卵核处于第一次成熟分裂中期状态，染色质呈分散状态，包含雌性动物的主要遗传物质。,作用：为卵子成熟、受精和早期胚胎发育提供营养物质。,一、卵子的形态与构造,3.卵子的大小 哺乳动物卵子的大小有物种间的差异，但与动物的成年体重大小无必然联系，与排卵前卵泡大小的比例关系也不明显。多
5、数动物的卵子直径一般为70140m，体积约为同种动物精子的13万倍。,一、卵子的形态与构造,4.卵黄（卵母细胞）的颜色卵黄的颜色有种属差异，牛、兔、羊的卵黄为灰色，猪的深灰色，马的颜色较暗（脂肪小滴多，稍黑）。,早期胚胎发育中，来自卵黄囊的PGCs（原始生殖细胞）迁移到未分化的性腺原基,有丝分裂,性原细胞,性腺原基,卵原细胞,精原细胞,精子发生,卵子发生,精子,卵子,二、卵子发生的过程,二、卵子发生的过程,卵子发生：是指从卵原细胞的增殖开始，到形成可从卵巢上排出的卵母细胞的全过程。卵子发生的阶段卵原细胞增殖期卵母细胞生长期卵母细胞成熟期,二、卵子发生的过程,二、卵子发生的过程,卵原细胞增殖期：
6、卵原细胞通过有丝分裂增加卵原细胞的数量，这个时期称为增殖期。性分化完成后，卵原细胞便开始通过有丝分裂而大量增殖，增殖期的终点是发育为初级卵母细胞，并与包围它的卵泡细胞一起形成原始卵泡。大量的原始卵泡在形成后不久就发生闭锁，其中的卵母细胞也随之退化。多数哺乳动物卵原细胞的增殖在出生前就停止了，出生后不再增加；但猪和兔分别可持续到出生后7日龄、10日龄。如一头母牛出生时有610万个卵母细胞，一生中有15年的繁殖能力，如发情不配种，平均每3周发情排卵一次，总共排卵也仅有260个，占0.20.4%。,二、卵子发生的过程,卵母细胞退化与卵泡闭锁卵母细胞的退化：指卵母细胞的形态和功能所发生的退行性变化（d
7、egeneration）。退化卵母细胞的特征：染色体浓缩，核膜起皱，细胞质碎裂（有腔卵泡的卵母细胞退化后，细胞质进入卵泡液中，且透明带丧失其圆形结构并可能增厚）。,二、卵子发生的过程,卵泡闭锁（follicular atresia）：是指卵泡发育到一定阶段后停止发育而退化的现象，多数优势卵泡最终发生闭锁。原因：是由于黄体的存在抑制了促性腺激素的分泌，使卵泡的进一步发育受阻。所以卵泡闭锁是卵泡发生过程中的普遍现象。闭锁卵泡的特征：卵泡被卵巢中的纤维细胞包围和吞噬，最终变成一个疤痕。,二、卵子发生的过程,卵泡闭锁的调控机制：卵泡闭锁是一个复杂的过程，其中包括了内分泌因素和卵巢内因子（生长因子、细胞
8、因子、类固醇激素等）的相互作用。其中细胞（颗粒细胞）凋亡是卵泡发生闭锁的潜在机制，细胞凋亡是一种主动的、先天性的、选择性的细胞死亡现象。,二、卵子发生的过程,卵泡的发育与闭锁,二、卵子发生的过程,卵母细胞生长期：此阶段是卵黄物质积累的过程；此阶段开始于胚胎期，直到排卵前不久才完成，其间经历一个漫长的静止期；此阶段卵母细胞的营养主要由卵泡细胞提供。初级卵母细胞的特点：卵黄颗粒增多，使卵母细胞的体积增大；出现透明带；卵泡细胞通过有丝分裂增殖，有扁平行单层变成立方形多层；初级卵泡形成以后，一直到初情期到来前，处于停滞状态，又称为静止期或核网期。,二、卵子发生的过程,卵母细胞的成熟期:经过两次成熟分裂
9、（减数分裂），卵母细胞发育到完全成熟。第一次成熟分裂（成熟分裂）:初级卵母细胞一形成便开始进行第一次成熟分裂（胚胎期），但很快便进入一个漫长的静止期（也叫核网期），直到发情期恢复第一次成熟分裂（复始），形成次级卵母细胞核第一极体，在排卵前不久完成。特点：卵母细胞的核向卵黄膜方向移动；核仁和核膜消失；染色体聚集成致密状态；中心体分裂成为两个中心小粒，并在其周围出现星体，形成纺锤体；在第一次成熟分裂末期，纺锤体旋转，有一半的染色质及少量细胞质排出，称为第一极体。,二、卵子发生的过程,家畜在完成第一次成熟分裂时，产生一个次级卵母细胞，并释放出第一极体（first polar body，pb1 或PB
10、1）。极体（PB，pb）：是在卵母细胞的发育过程中产生和丢弃的小细胞。它含有成熟分裂时得来的一个核（也为母细胞核的一半），但基本上没有细胞质。,二、卵子发生的过程,第二次成熟分裂（成熟分裂）:次级卵母细胞再次分裂成为卵母细胞和第二极体。继第一次成熟分裂完成后随即开始，持续时间很短，并因排卵而中止（第二次成熟分裂的中期），在受精过程中受到精子刺激后完成第二次成熟分裂并释放出第二极体（pb2）。未受精卵不会完成第二次成熟分裂。,二、卵子发生的过程,极体的存在位置:第一极体与次级卵母细胞为同源细胞，二者共存于透明带内侧（极体在卵黄膜外）。受精时释放的第二极体存在于卵黄周隙中。第一极体有时也可能分裂为
11、两个极体，分别称为第三极体（pb3）和第四极体（pb4）。第三、第四极体也存在于卵黄周隙中。排卵时的卵母细胞，卵黄占据透明带以内的大部分容积，而受精后卵胞质收缩，并在卵胞质与透明带之间形成间隙，称为卵黄周隙。,二、卵子发生的过程,卵子发生的特点（与精子发生的比较）,二、卵子发生的过程,（三）卵母细胞成熟的机理卵母细胞的成熟是指卵母细胞逐步获得恢复减数分裂的能力并为受精和胚胎早期发育做准备的过程，主要变现为细胞核成熟和细胞质成熟。1.细胞核成熟：是指卵母细胞从核网期的成熟分裂停滞状态中恢复并继续进行成熟分裂的过程，表现为核膜崩解，即生发泡破裂。生发泡：生长期的卵母细胞核内核仁增大增多、合成活跃，
12、细胞核膨大，称为生发泡。,二、卵子发生的过程,2.卵胞质成熟：包括细胞器从生发泡期向MII期的状态分布及RNA和蛋白质的积累。在成熟过程中，卵母细胞线粒体分散在整个胞质中；高尔基复合体由核周围分布向胞质迁移，并分散迁移到质膜下，数量也随之增加；当卵母细胞成熟时，高尔基复合体消失；同时粗面内质网也消失，而滑面内质网增多；在卵母细胞生长过程中合成的各类RNA和蛋白质在其成熟过程中发挥重要作用。,三、卵泡的发育与排卵,(一)、卵泡的构造：卵泡位于卵巢的皮质部，是包裹卵母细胞的特殊结构。初情期前，卵泡虽能发育，但是不能排卵，发育到一定程度后便闭锁退化；在初情期后在生殖激素的调节下，卵巢上的原始卵泡逐步
13、发育而成熟排卵。卵泡细胞与卵母细胞的位置关系:卵母细胞在内，卵泡细胞在外围。,三、卵泡的发育与排卵,2.卵泡细胞与卵母细胞的生理学关系(1)卵泡细胞形成卵泡壁：为卵母细胞的发育提供一个封闭的环境。(2)卵泡细胞为卵母细胞提供营养(3)卵泡细胞诱导卵母细胞成熟：离体并且裸露的卵泡卵无正常的生活力（不能正常发育，故其不能用于体外受精）。(4)卵泡细胞与卵母细胞相互制约：卵母细胞可阻止卵泡颗粒细胞以及卵泡膜细胞发生黄体化（使营养供应不至于中断）；卵泡细胞可能通过合成cAMP抑制卵母细胞成熟分裂的连续进行，使卵母细胞得以分批地进行成熟分裂。,卵泡发育（follicular development）卵泡
14、发育：指卵泡从原始卵泡依次发育成初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡的生理过程。卵泡的发育阶段:,三、卵泡的发育与排卵,(1).原始卵泡（primordial fllicle）：位于卵巢的皮质部，是体积最小的卵泡。特点：卵原细胞周围由一层扁平状的卵泡细胞所包裹，无卵泡膜和卵泡腔。除了少数原始卵泡发育成熟外，其他均在发育过程中退化。,三、卵泡的发育与排卵,(2).初级卵泡(primary follicle):由原始卵泡发育而来。特点：卵母细胞周围由一层立方形卵泡细胞包裹，卵泡膜尚未形成，也无卵泡腔，在此发育阶段之前又称为促性腺激素不依赖期。,三、卵泡的发育与排卵,(3).次级卵泡(second
15、ary follicle)：由次级卵泡发育而来，位于卵巢皮质较深层。特点：卵母细胞被多层立方形卵泡细胞包裹；卵质膜与放射冠细胞之间形成透明带；此时尚未形成卵泡腔。,以上三种卵泡的特点是没有卵泡腔，所以统称为无腔卵泡或腔前卵泡；又因为具有生长发育快，故又常称为生长卵泡。,三、卵泡的发育与排卵,(4).三级卵泡（third follicle）：由次级卵泡进一步发育而来。特点：该时期，形成卵泡腔、卵丘和颗粒细胞层。卵泡腔：卵泡细胞分泌的液体，使卵泡细胞之间分离，并与卵泡细胞之间间隙增大，形成不规则的新月型腔隙，称为卵泡腔，卵丘：由于卵泡腔的不短扩大，卵母细胞被挤到一边，并被包裹在一团卵母细胞中，形成
16、的突出于卵泡腔中的半岛。,三、卵泡的发育与排卵,(5).成熟卵泡(mature follicle)：也称为葛拉夫氏卵泡或排卵卵泡。特点：卵泡壁变薄，卵泡腔内充满液体，并突出于卵巢表面。,三级卵泡和成熟卵泡的共同特点是有卵泡腔，因此称为有腔卵泡。,三、卵泡的发育与排卵,三、卵泡的发育与排卵,卵泡发育的一般规律:初情期前（含胚胎期）：卵泡能发育但不能成熟排卵，即发育到一定程度便萎缩、退化。初情期后：母畜在每次发情中，只有最后一个卵泡发生波中的一个或若干个卵泡能够发育成熟并排卵，亦即在多泡发育的情况下，多数卵泡在发育中途发生闭锁，最终发育到成熟并排卵的只是少数。,三、卵泡的发育与排卵,卵泡发生是动态
17、过程，即在任何时期检查动物的卵巢，均可发现处于两种或两种以上不同发育阶段的卵泡，这种反应从原始卵泡发育至初级、次级、三级至成熟卵泡动态变化过程组成的图形，即为卵泡发生波。,三、卵泡的发育与排卵,母畜在每个发情周期中，卵巢上有24批原始卵泡（小卵泡）可以发育为三级卵泡，但在每个发情周期中，一般只有最后一批发育卵泡发育成熟，这种卵泡相对于其他卵泡具有发育上的优势性，称为优势卵泡（dominant follicle，DF）；未获得发育优势者称作劣势卵泡或从属卵泡（subordinate follicles，SF）,三、卵泡的发育与排卵,卵泡在发育过程中要分别经历两个阶段，即选择期和优势期。只有被选中
18、的卵泡才能进入促性腺激素依赖期，继而在促性腺激素的作用下优先发育，即进入优势期。促性腺激素依赖期：在卵泡颗粒层细胞（卵泡细胞）长到4层以前，卵泡的生长通常与垂体促性腺激素没有联系，但长到4层以后，卵泡的发育才依靠促性腺激素的作用，这一时期称作促性腺激素依赖期。,三、卵泡的发育与排卵,三、卵泡的发育与排卵,3.卵泡发育的调控：卵泡的发育经历了促性腺激素不依赖期和依赖期两个时期。腔前卵泡的生长主要受生长因子的调节。而有腔卵泡的生长是完全依赖于促性腺激素中的促黄体素和促卵泡素，并且受促性腺激素的内分泌所调控，其可以作用于下丘脑和垂体，通过反馈途径调节激素的分泌从而调控卵泡的发育。促性腺激素在卵泡腔的
19、形成和卵泡的最后成熟过程中起着重要作用。,三、卵泡的发育与排卵,单胎动物每次发情只排1个卵子的原因?在牛等单胎动物，每一个卵泡发生波中虽然都有一个具有发育优势的卵泡即优势卵泡，但只有最后一个卵泡发生波中的那个优势卵泡（处于垂体激素依赖期）才有可能得到垂体促性腺激素的支持而发育成熟并排卵，其余的则发生闭锁之故。,三、卵泡的发育与排卵,4.卵泡的数目:原始卵泡数目的变化：胚胎期间一度达最大值，到出生时已减少（退化）；在出生后直至丧失繁殖能力这一段时间内，进一步逐渐减少（生殖消耗和退化）。但在进入繁殖能力停止期以后，卵巢上还残留有不少的原始卵泡（可通过卵母细胞体外培养技术得以开发利用）。排卵数在不同
20、家畜之间差异很大，牛、马和驴一般每次只排一个卵子，个别排两个；母猪每次则能排1025个;绵羊13个；狗315个；猫210个。,三、卵泡的发育与排卵,成熟卵泡的数目和大小:畜种间的差异很大。发育速度快者，成熟时的体积较小。,三、卵泡的发育与排卵,排卵:概念 发育成熟的卵泡破裂，并排出卵子的过程，称为排卵。一次发情中两侧卵巢排出的卵子数称为排卵数。哺乳动物的排卵数存在很大的种间差异，如牛、马、驴等每次排卵数一般为一个，极少数情况下可排两个，猪可排1025个甚至更多，羊可排13个。在外源激素的作用下，排卵数可大大增加（即超数排卵）。排卵后，在原卵泡着生处生成黄体。,三、卵泡的发育与排卵,2.排卵类型
21、：根据哺乳动物排卵的特点，可将排卵分为：自发排卵和诱发排卵。自发性排卵（spontaneous ovulation）：即发育成熟的卵泡自然地发生破裂而排出卵子（不需要外界刺激）。根据黄体的形成特点，自发性排卵有两种情况：排卵后自动生成功能性黄体。如马、驴、牛、羊、猪等，黄体形成后，分泌孕酮的功能可维持一定的时间，有明显的黄体期。,三、卵泡的发育与排卵,未经交配，自动形成黄体，但黄体无分泌功能：如小鼠、大鼠。未交配者，黄体只存在5天左右便开始退化，只有交配后才能形成功能性黄体，若经过交配而未怀孕，则生成的黄体有分泌功能并维持12天。诱发性排卵（induced ovulation）：这种类型的成年
22、雌性动物只要没有怀孕，卵巢上就经常有成熟卵泡存在，并且必须受到交配刺激或刺激其子宫颈才能排卵，否则，不会排卵。交配、输精或者注射促黄体素等皆可引起成熟卵泡排卵，此类动物未受到交配刺激，成熟卵泡存在一定的时间后就发生退化，因而不存在真正的发情周期。常见的诱发性排卵动物：兔、猫、貂、袋鼠、双峰驼等。,三、卵泡的发育与排卵,排卵过程与排卵机制排卵的过程卵泡发育成熟后，首先完成卵母细胞核和胞质的成熟；卵丘细胞团出现空隙，卵丘颗粒细胞逐渐分离，只剩下卵母细胞周围的卵丘细胞，即放射冠；高水平雌激素引起GnRH大量分泌而致出现排卵前LH峰后，第一次减数分裂复始（核成熟）并于排卵前1h左右释放出pb1；,三、
23、卵泡的发育与排卵,随着卵泡液的增加，卵泡膜变薄，另外随着纤维蛋白水解酶的活性提高，是卵泡膜顶端的上皮细胞脱落，卵泡顶端壁进一步的变薄，最终形成排卵点，在卵巢神经肌肉系统的作用下，卵泡发生自发性收缩频率增加而发生卵泡破裂，排出卵母细胞和卵泡液。,排卵机制排卵的机制是一个十分复杂的问题，至今尚无定论。关于排卵机制的假说 如卵泡内压说、蛋白水解酶说、PGs学说等。目前，许多研究表明，排卵是由生殖激素及卵泡局部活性物质参与调节。促性腺激素的作用：排卵前，在雌激素正反馈作用下，LH分泌增加，促使排卵前出现促黄体峰，进而激发排卵卵泡产生一系列的理化变化。类固醇激素的作用：排卵前的卵泡雌二醇含量增高，促进了
24、卵泡细胞促性腺激素受体及排卵轴系对孕酮等因子的敏感性。,三、卵泡的发育与排卵,前列腺素的作用：排卵前卵泡PGE2和PGF2a均增加。PGE2可促进纤维蛋白溶解酶原的产生，增强纤维蛋白分解酶的活性，使卵泡膜破裂；PGF2a既可提高纤维蛋白溶解酶原的水平，也可使卵泡顶端上皮细胞溶解酶破坏，是上皮细胞脱落，形成排卵点。蛋白溶解酶的作用：排卵前卵泡顶端胶原分解和细胞死亡是即将破裂的标志。在促性腺激素的刺激下，围绕排卵前卵泡的卵巢表面上皮细胞分泌纤维蛋白溶解酶原激活因子，使局部合成组织型纤维蛋白溶解酶，可以活化胶原酶并促使卵泡膜内皮组织分泌肿瘤坏死因子。胶原酶和肿瘤坏死因子可以促进胶原溶解。,三、卵泡的
25、发育与排卵,综上所述，一般认为排卵是由雌二醇引起的促黄体素排卵峰，促黄体素峰引发卵泡内一系列细胞和分子关联反应，包括前列腺素和类固醇合成和释放的增加，某些生长因子和蛋白酶活性作用的增强，促进排卵前卵泡顶端细胞核血管破裂以及细胞死亡，最终导致卵泡壁变薄破裂释放出卵子和卵泡液。E2-LH-PG-蛋白酶等-排卵,三、卵泡的发育与排卵,排卵的部位马属动物：只能在排卵窝处发生排卵。其它动物：在卵巢表面除卵巢门以外的任何部位都可以发生排卵，即成熟卵泡是在着生处就地发生排卵。,三、卵泡的发育与排卵,卵子排出后的命运排卵后，卵子不管受精与否都要向子宫内运行。未受精的卵子在输卵管内（马）或子宫内（其它家畜）发生
26、退化，卵黄崩解成碎块然后被机体吸收,三、卵泡的发育与排卵,四、黄体形成与退化,黄体：是排卵后在卵巢上原卵泡着生处形成的一种临时性腺体组织（功能：分泌孕酮，抑制FSH分泌），主要由粒性黄体细胞和膜性黄体细胞构成（此外还有一些来源不明的其他黄体细胞）。黄体的形成、种类及其特性黄体的形成：成熟卵泡破裂后，由于卵泡液被排空，导致卵泡腔内产生负压，从而使部分血管发生破裂，血液积聚于卵泡腔内形成凝块，破裂口呈火山口样，并且为红色，称红体。继而卵泡颗粒层细胞和卵泡内膜细胞增生变大，长满整个卵泡腔，并突出于卵巢表面，由于吸取类脂质而使颗粒细胞变成黄色，则称为黄体。,黄体的营养 早期来源于血红体，发育成熟后由血
27、管供应（流向卵巢的血液有97流经黄体黄体是机体内血管最丰富的器官）。,四、黄体形成与退化,黄体的种类发情周期黄体：周期黄体、假黄体，分泌的孕酮起调节发情周期的作用；如果母畜未配种或者配种后未受孕，即退化；即随着发情周期而消长。妊娠黄体：真黄体，妊娠期间持续分泌孕酮维持妊娠。维持妊娠所必须的黄体。马的真黄体约存在到妊娠160d；绵羊在妊娠后期退化；其他家畜的维持到妊娠期末。辅助黄体：副黄体、继发黄体，为马属动物所特有，约存在到妊娠第160200天。持续黄体：病理现象，未怀孕而超过周期黄体的存在时间。,四、黄体形成与退化,黄体的颜色 有种属差异，且随黄体存在的时间不同也有变化。成熟黄体的颜色在多数
28、种类都是黄色，猪和羊的发红。黄体的大小 周期黄体一般不超过原卵泡的大小，有的略大些；妊娠黄体通常比周期黄体大。牛的周期黄体在性周期的第10天体积达到最大，马属动物的通常在排卵后第89天达到最大。,四、黄体形成与退化,黄体的退化黄体退化机制：黄体退化是由LH水平的降低和子宫PGF2的溶解作用引起的。周期黄体退化的时间:在下一次发情出现前几天开始退化并很快失去分泌机能。黄体退化后体积逐渐变小，颗粒层黄体细胞逐渐被成纤维细胞取代，最终变成结缔组织性瘢痕称白体（一般约历时3个发情周期）。猪和兔的白体为白色，其它动物的暗红或褐。,四、黄体形成与退化,妊娠黄体的退化时间:马和绵羊：妊娠黄体在妊娠中后期退化
29、，此后妊娠维持所需的孕酮由胎盘分泌。其他家畜：妊娠黄体直到临分娩前才开始退化。,四、黄体形成与退化,四、黄体形成与退化,卵泡的发育、排卵、黄体形成及退化：,第二节 母畜的发情与发情周期,一、发情的概念二、发情母畜的生理变化三、发情周期四、发情鉴定,一、发情（estrus，heat）的概念发情是指母畜达到一定的年龄后，在下丘脑-垂体-卵巢轴系统的调控下，卵巢上有卵泡发育并引起一系列的机体变化和行为变化的特殊生理现象。二、发情母畜的主要生理变化卵巢上的卵泡和黄体的活动：卵巢经历着卵泡的生长、发育、成熟、破裂、排卵和黄体的形成和退化等一系列变化。排卵第5天后黄体具有动能性，即产生孕激素的水平逐步增加
30、，至第79天达到最大体积。然后停止发育，并逐渐退化，被结缔组织代替，形成纤维化，变为白体，至17d后基本退化完毕。,2.生殖器官方面的变化 由于雌激素和孕激素的交替作用，生殖道的生理变化主要表现在：血管系统、粘膜、肌肉以及粘液性状发生改变。血管增生并充血：由于雌激素的作用血管增生并充血，排卵时，E骤降，引起血管发生破裂而排出血液。生殖道粘膜上皮细胞增长增厚、阴道粘膜及外阴呈现水肿和充血，生殖道分泌机能增加、子宫内膜增生变厚，子宫颈管松驰、开张，从阴门流出粘液。,精神状态方面的变化（行为发情）卵泡分泌的大量雌激素和少量孕酮，刺激中枢神经系统，引起性兴奋。外观变现为：兴奋不安、食欲减退、鸣叫、喜接
31、近公畜、频繁排尿，走动频率增加，甚至爬跨其他母畜或被爬跨等。对同种公畜的声音、形象和气味非常敏感，与平时的反应大不相同；食欲减退或废绝；有性欲。泌乳母畜的泌乳量下降。第一次发情时，由于卵巢没有黄体，血液中孕激素水平较低，常发生安静发情（只排卵不变现发情征状）。发情征状（estrous sign）：指在母畜发情期间，从外部可以清楚地观察到的生殖器官和精神状态发生的明显变化。上述变化在某些方面存在有一定的种属或个体间差异。,三、发情周期发情：母畜到达一定的年龄，由卵巢上的卵泡发育引起的、受下丘脑-垂体-卵巢轴系调控的一种生理现象。发情周期：雌性家畜到了性成熟以后，只要身体健康、生殖机能正常且没有怀
32、孕，其生殖器官和精神状态便会发生一系列周期性的变化，这种有规律的周期性的性活动，称为发情周期（也叫“性周期”）。发情持续期：也称为发情期，是母畜发情特征表现为最明显的时期。此时，母畜外生殖器充血肿胀，子宫角和子宫体充血，肌层收缩加强，腺体分泌增多，卵泡发育成熟雌激素分泌达到高峰。此后1天，即发生排卵。,发情周期的类型 发情周期阶段的划分发情周期长度的计算影响发情周期的因素发情周期的调节各种母畜发情周期的一般特点,发情周期的类型：季节性发情周期：是指季节性发情的动物，成年的雌性个体只在一定的季节里周期性地出现发情。只在一定的季节里出现发情的现象，称作季节性发情。出现发情的季节叫发情季节（繁殖季节
33、、性季节）。乏情期：指母畜的卵巢机能处于静止状态，无卵泡发育也无黄体活动的时期。,根据季节性发情动物在发情季节里发情周期出现的次数多少划分为：(1)季节性多次发情 在繁殖季节里，只要没有怀孕，可出现多个发情周期。马属动物为长日照发情动物，发情季节310月;多数品种的绵羊以及山羊属短日照发情动物，一般在秋、冬季（隆冬除外）出现多次发情，有的能延长至次年的夏初。(2)季节性单次发情:在一个发情季节里只出现一次发情。如狗有春秋两个发情季节，狐、水貂等只有一个发情周期。在某些人为因素的影响下，发情的季节性可以改变或基本消除，从而使乏情季节明显缩短或实现季节外繁殖（如水貂的控光繁殖）。,非季节性发情周期
34、:也称终年发情、全年发情或常年发情。这一类型的动物全年均可发情。常年发情的家畜：黄牛、水牛、猪；部分品种的绵羊（地中海绵羊，湖羊、小尾寒羊）。对于发情无季节性的动物，如果饲养管理条件长期过于粗放，则其发情周期也有比较集中在某一季节的趋势。例如，我国南方的水牛多集中在下半年发情；山区的黄牛往往在冬季不发情。,发情周期阶段的划分:1.四阶段分法:划分依据发情的外部表现和内部的生理变化，有利于进行发情鉴定、适时配种。四个阶段：发情前期、发情期、发情后期、间情期,发情前期（proestrus）出现于上一个发情周期的间情期之后，为发情的准备时期。即卵巢上卵泡准备发育时期或出现发情表现之前的时期。对于发情
35、周期为21d的动物，如果发情征状开始出现时为发情周期的第1天，则发情前期相当于发情周期的第1719d。特征：卵巢上周期黄体逐渐退化，下一周期卵泡开始发育雌激素分泌逐渐增加，孕激素水平则逐渐降低子宫腺体开始生长，生殖道上皮开始增生阴道充血且轻微肿胀，无性欲表现,发情期（estrus）也叫发情持续期、发情持续时间。有明显发情征状的时期，相当于发情周期的第12d。多数家畜在本期末发生排卵。特征：卵泡发育很快，多数接近成熟排卵卵泡颗粒细胞分泌大量的雌激素子宫蠕动加强，腺体活动增加，子宫颈口开张生殖道充血肿胀，并流出大量黏液（吊线）母畜表现为精神兴奋、食欲减退，有强烈的交配欲,发情后期（metestru
36、s）是排卵后黄体开始形成的时期。是发情征状逐渐消失的时期，相当于发情周期的第34d。特征：卵巢上有黄体形成子宫内膜逐渐增厚，生殖道分泌黏液变少变稠母畜性欲减弱，逐渐转入静止状态孕酮水平升高,间情期（diestrus）又称休情期或黄体机能活动期，相当于发情周期的第1416d。母畜不再有任何发情表现，雌性动物性欲完全停止，精神状态已恢复正常的时期。特征：卵巢上黄体发育完全，分泌旺盛子宫内膜增厚,子宫腺增生肥大,弯曲增多,分泌加强随着时间的进程，子宫内膜回缩，腺体变小，分泌停止；黄体发育停止,并开始萎缩,孕酮分泌量逐渐减少,间情期的继后变化：母畜在发情期中如果没有配种或配种后没有受胎，则间情期持续一
37、定时间后就进入下一个发情周期的发情前期（若受胎，发情后则自动进入妊娠期，发情周期随即中止，直到分娩后的一定时间才恢复）。,二阶段分法 根据卵巢上卵泡与黄体的存在状态，把一个发情周期简单地划分为卵泡期和黄体期两个阶段。,卵泡期：是指黄体进一步退化，卵泡开始发育直到排卵为止。猪、马、牛、羊和驴等大动物持续57d，占整个发情周期的1/3。卵泡期实际上包括发情前期和发情期两个阶段。黄体期：是指从卵泡破裂排卵后形成黄体，直到黄体萎缩退化为止。黄体期相当于发情后期和间情期两个阶段。,发情周期的长度计算：理论的计算方法：从一次发情的排卵到下一次发情的排卵之间的时间间隔。实践中的计算方法：从一次发情的开始（或
38、结束）到下一次发情开始（或结束）的时间间隔。发情周期长短，因不同品种、不同个体而异。大部分绵羊的发情周期为17d，山羊、黄牛、奶牛、水牛、马、驴和猪等动物的发情周期为21d。大鼠、小鼠和仓鼠未交配发情周期约为5天。,影响发情周期的因素：内部因素遗传因素 是影响动物发情周期的最主要因素。不同物种（包括终年发情和季节性发情的动物）、同种内的不同品种（品系）甚至不同个体的发情周期的长度各异。神经因素 包括外激素（嗅觉效应）以及光照（视觉效应）、异性的刺激等。内分泌因素 这是影响发情周期的最重要的内因（促性腺激素和类固醇激素的水平等）。,外部因素：包括环境因素和饲养管理的水平。光照 对季节性发情动物的
39、影响尤为重要。某些动物在长日照或人工光照条件下，可提早发情或提高产蛋率，通常称为长日照发情动物。马属动物、狐、貉、水貂和蛋鸡等。绵羊和鹿的发情季节发生于光照时间变短的季节，即秋分至春分季节，称为短日照发情动物。通常情况下，光照对长日照动物的发情具有刺激作用，而对短日照动物的发情具有抑制作用。,温度 气温可影响卵巢的活动进而影响发情周期。气温的改变可延长或缩短乏情季节；夏季防暑降温有利于常年发情动物和长日照发情动物正常发情。长日照发情动物的卵泡发育受气温变化的影响。短日照发情动物在隆冬也会停止发情。猪、牛、水牛和羊等家畜对高温环境特别敏感，高温可以抑制其发情，在炎热夏季发情率较低。空气湿度 母畜
40、若长期处于高湿度环境中，会因机体散热不良而产生热应激，从而影响发情的状态。,营养水平 适于繁殖的母畜的膘情应为中等或略偏下（种公畜应为中等或略偏上）。母畜的营养水平很差或者营养水平过高，都会影响发情。营养水平差时，导致母畜的性机能减退或遭到严重破坏（豫南山区的牛在冬季只能围着稻草垛吃草，冬季不发情）。营养水平过高时，如能量或蛋白质过多又缺乏运动，会引起卵巢上生殖上皮变性或脂肪沉积，使卵泡不能正常发育或排卵。季节性发情的母畜，营养水平适宜时发情季节会如期甚至提前到来，发情周期也表现得正常有序。,发情周期的调节：雌性动物的发情周期，实质是卵泡期和黄体期的交替环，而是卵泡的生长发育与排卵以及黄体的形
41、成和退化是受神经系统和生殖内分泌系统共同参与调节。外界环境的变化与雄性刺激反应：,牛发情周期的激素调节：发情周期的特征：卵巢上卵泡和黄体交替出现。发情周期的激素调节：下丘脑分泌的GnRH对卵巢活动的调节，以及卵泡和黄体分泌的生殖激素对下丘脑的反馈作用，使得母牛的发情周期能够有条不紊、周而复始地进行下去，直到怀孕时才发生中止。,牛：,羊：,猪：,其他家畜发情周期的特点,第三节 母畜的乏情、产后发情和异常发情,一、母畜的乏情（一）季节性乏情（二）生理性乏情（三）病理性乏情二、产后发情三、异常发情,一、母畜的乏情：是指卵巢的机能处于相对静止的状态或发生障碍而无周期性活动的现象【乏情期就是指母畜无发情
42、周期活动的时期】。,生理性乏情,生理性乏情,乏情,季节性乏情,（一）季节性乏情：季节性发情动物在非发情季节期间无发情或发情周期，卵巢和生殖道处于静止状态，这种现象称为季节性乏情。季节性发情的时间因畜种、品种和环境而异，绵羊和马比牛和猪明显。马为长日照动物，多在短日照的秋、冬季节乏情，这时卵巢小而硬，既无卵泡也无黄体，外周血浆中的促黄体素、孕酮和雌二醇含量都很低；绵羊为短日照动物，乏情常发生在长日照的春夏季节。通常采用人工控制光照时间和环境温度，促进GnRH和促性腺激素的释放，或用促性腺激素处理来诱导母马或绵羊在乏情季节乏情。,（二）生理性乏情1.妊娠期乏情：怀孕期间由于卵巢上有妊娠黄体的存在或
43、胎盘的分泌，孕酮水平提高，抑制卵泡发育，同时雌激素水平含量处于低水平，从而抑制了发情。妊娠期发情时保证胚胎正常发育的生理机制。2.泌乳期乏情：家畜在泌乳期间，由于催乳素对促性腺激素的分泌有抑制作用，使卵巢周期活动受到抑制，卵泡不能发育，不出现发情，称为泌乳性乏情。猪是最常见的泌乳性乏情动物。一般在仔畜断奶后不久就可恢复发情周期【仔猪断奶可诱导母猪发情】，牛在泌乳期内会正常发情。,3.应激性乏情 如使役过度、环境条件恶劣（冬季牛舍气温过低）以及远距离转移（尤其是从低纬度地区向高纬度地区迁徙）等，都会引起乏情。4.衰老性乏情：雌性动物使用到一定年限后卵巢的活性降低，激素分泌机能下降，甚至终止周期性
44、活动而引起的发情。衰老性乏情母畜卵巢上的生殖细胞并未死亡，若对其卵巢组织进行体外培养和体外受精，就可利用其“卵泡卵”生产胚胎供移植用。,（三）病理性乏情：母畜由于疾病性因素导致卵巢机能发生障碍而出现的乏情。营养不良性乏情：日粮营养水平对卵巢活动有显著影响。比如放牧的牛和羊易缺磷等微量元素、小母猪和母牛由于日粮中缺乏锰元素等，而引起卵巢机能失调，从而停止发情；另外，日粮中缺乏维生素A、D、E等也可引起发情周期无规律或不发情。疾病性乏情：最常见的病因是卵巢机能障碍，如卵巢机能减退、卵巢萎缩及硬化、持久黄体、黄体囊肿。持久黄体性乏情：主要由于黄体长期不消散，致使孕酮水平居高不下而引起母畜久不发情。多
45、由子宫内疾患引起，如子宫积水、积脓、子宫内有异物（如干尸化胎儿、动物毛）等。治疗：消除病因，去掉黄体（注射PGF2或施行黄体穿刺、挤除黄体等）。,3.各种应激造成的乏情：比如使役过度、畜舍条件（卫生、温度、湿度、气味等）太差，运输、惊吓、突然更换饲料、饲喂发霉饲料等管理上的失误皆可引起乏情。,二、产后发情：指母畜在分娩后的一定时间出现的第一次发情。牛 一般在产后25天左右常有一次安静发情。至第4045天时再次出现的发情才比较明显。耕牛常因哺乳期营养较差、使役过重而往往在断奶后才发情、排卵。羊 绵羊一般在产后23个月内发情排卵；若不哺乳则可提前到产后20天。山羊通常在产后20天即可出现发情。,猪
46、 一般在产后36天出现一次不排卵性发情。仔猪断奶后7天左右，母猪出现正常发情。若分娩后不哺乳，可提前发情。马和驴 大多在产后913（一般为615）天出现可排卵的发情，配种后可正常受胎（俗称热配、血配、配血驹）。兔 在产仔后0.52d以内即接受交配，受胎正常。有的母兔若产后不给予及时配种，会拒绝授乳。家兔虽可热配或“血配”，但只可在春、秋季适当地采用，而不宜长年进行频密繁殖。若产后未配种或未受胎，则只有到仔兔断奶后才能再配；不哺乳者也需停半月以上再配。,三、异常发情：异常发情的表现形式较多，但多数情况见于初情期至性成熟前期，以及发情季节的开始阶段，也可因使役过度、营养不足、饲养管理不当或环境温度
47、突变等引起。1.短促发情 发情持续时间很短。如牛的超短发情期仅6h。发生原因：卵泡的发育速度极快，在短期内发育成熟而排卵。可能是由于卵泡发育受阻而引起。如：卵泡闭锁（根本原因是FSH分泌不足）。,2.持续发情（又称长发情）：发情持续时间很长,卵泡迟迟不排卵发生原因：卵泡交替发育、多卵泡发育（与LH分泌不足有关）3.断续发情：发情时断时续，不规律。多见于马。发生原因：由卵泡交替发育，先发育的卵泡中途发生闭锁退化，新的卵泡又开始发育，使体内雌激素水平时高时低。常出现于早春气温多变时或营养不良者（改善饲养管理、给予外源性FSH、PMSG等，可使之转入正常发情）。,4.安静发情：亦称暗发情、安静排卵，
48、指卵巢上有卵泡发育，且成熟卵泡能正常发生排卵，但母畜无外部表现的异常发情现象。安静发情者，只要及时配种，可以正常受胎。发生原因：缺乏P：多见于卵巢功能尚不健全的初情期母畜。缺P使下丘脑对E的敏感性降低。P/E的比例不当：产后第一次发情的各种母畜；进入繁殖季节后第一个发情期的羊；哺乳期的牛、羊及每天多次挤奶的母牛（易引起促乳素即促黄体分泌素分泌不足，使黄体的分泌功能下降而致P水平过低）。E水平低：个体对激发发情表现所需的E的阈值高。,5.孕后发情：可见于各种家畜，且多发生于妊娠的早至中期。除马属动物外，与生殖内分泌紊乱有关。牛：怀孕头3个月内，发生率约5。绵羊：发生率约30。马：多发生在怀孕头5
49、个月内（与PMSG有关）。异期复孕（super fetation）：指雌性动物在相邻的发情期分别配种而均受胎，且胎儿间隔一定时间分别娩出的特殊繁殖现象。在自然界，水貂是最典型的异期复孕动物。其他见诸报道的异期复孕动物有牛、绵羊、兔等。异期复孕的发生原因：在怀孕的早期阶段，因发生孕后发情而配种所引起（属于误配，但未造成流产。临颍县石桥镇某村曾于80s初相隔28天产两头骡驹）。,假发情 无排卵发情（不育性发情）。发生原因：由内分泌失调（雌激素的分泌反常地占优势）所致。慕雄狂：多发生于牛和马，常与卵泡囊肿有关。母牛的特征性临床表现：具有持续而强烈的发情行为。罹患慕雄狂的母牛 可出现公牛的第二性征（叫
50、声低沉而且颈峰发达），并爬跨其它母牛。慕雄狂母马 一般易发生于早春配种季节刚开始时，发情征状极明显，但不接受交配，发情可持续1040d而不排卵。,第四节 发情鉴定,概念 发情鉴定是指根据母畜生殖器官与精神状态的变化和性行为表现来判断其发情状态，并对发情母畜的排卵时间作出预测，以做到适时配种的一种繁殖技术。意义通过对母畜进行发情鉴定，可以判断母畜的发情阶段，预测排卵时间，以便确定配种适期，及时进行配种；可以判断母畜发情是否正常，以便发现问题及时解决，从而提高受胎率。,发情鉴定的常用方法外部观察法 这是通过观察母畜的精神状态、行为和外部表现（食欲、外阴部变化和排尿等），以判断其发情状态。此法适用于
