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1、法氏囊结构与功能,高明哈尔滨兽医所82101112435,主要内容：,一、法氏囊简介二、法氏囊的位置形态三、法氏囊的组织结构四、法氏囊的正常发生五、法氏囊的自然退化六、法氏囊的功能七、法氏囊素的研究进展,一、法氏囊简介,法氏囊是鸟类体液免疫系统B淋巴细胞分化成熟的中枢器官，位于泄殖腔背侧的囊状结构。由于被意大利解剖学家H.法布里奇乌斯发现，故称法氏囊。是鸟类特有的结构。,二、法氏囊的位置形态,法氏囊在禽孵出时已存在，位于禽类肠道末端，泄殖腔背侧，以很短的管道与泄殖腔相连，幼龄时发达，随年龄增长逐渐发育，性成熟前发育最大，以后逐渐萎缩退化，十月龄已成残疾。不同禽类法氏囊大小和形态有所不同。,三、
2、法氏囊的组织结构,法氏囊的基本结构由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜。,不同日龄法氏囊组织结构,A.21 日龄鸡法氏囊粘膜上皮(1010)；B.28 日龄鸡法氏囊粘膜上皮(1010)；C.35 日龄鸡法氏囊粘膜上皮(1010)；D.21 日龄法氏囊淋巴滤泡(410)；E.28 日龄法氏囊淋巴滤泡(410)；F.35 日龄法氏囊淋巴滤泡(410),3.1 粘膜,法氏囊的粘膜上有许多富有淋巴小结淋巴的纵形皱襞。有时，在这些大皱襞有46个小皱襞称次级皱襞。皱襞中央是小的主腔，鸭的腔道形状不规则。,法氏囊的粘膜层又可分为粘膜下上皮和固有层。粘膜上皮一般为假复层柱状上皮，披覆于粘膜的外表面。固有膜由结缔组织
3、组成，其中含有大量的淋巴小结。法氏囊的淋巴小结有三个区构成：外区即皮质，由网状组织构成支架，内含密集的淋巴细胞，染色深；内区即髓质，由网状细胞和稀疏的淋巴细胞组成，染色淡；中间层由未分化的淋巴细胞组成。,3.2粘膜下层、肌层和外膜,各禽类的法氏囊粘膜下层都比较薄，由疏松结缔组织构成，它们参与形成纵行粘膜皱襞，在皱襞的中央构成小梁，并与淋巴小结周围的固有膜结缔组织相连。皱襞中的粘膜下层是血管分布的地方，可观察到动脉与静脉分布其中，为皱襞供血；同时有神经分布在其中。肌层至少包括两层平滑肌，在肌层之间有血管分支传入粘膜皱襞的深层。外膜为浆膜，有较薄的疏松结缔组织和单层扁平上皮构成，其中主要含有胶原纤
4、维。,四、法氏囊的正常发生,法氏囊从原基形成到发育成熟可以分为四个阶段：一、从法氏囊原基到上皮性法氏囊形成阶段（E5E8）二、生血干细胞入侵法氏囊上皮，上皮分化，淋巴滤泡形成（E9E17）三、法氏囊滤泡内淋巴细胞增殖分化，滤泡皮部形成（E18C8）四、法氏囊进一步生长，达到最高峰（第九天到一月仔鸡）,E5 原始泄殖腔背面空泡连合的情况,E8 法氏囊形成，FB为法氏囊,E8 法氏囊上皮细胞,E10 法氏囊皱襞开始形成，上皮下间质生血干细胞（HSC)开始聚集,E11 法氏囊上皮内可见14个成团的生血干细胞（HSC),E13 法氏囊上皮芽形成,E15 法氏囊上皮芽长大成结（N）,E17 法氏囊淋巴滤
5、泡形成,一天鸡法氏囊，皮部不明显，髓质发达,八天鸡法氏囊滤泡有明显的皮部（），髓质（）发达,一月龄鸡法氏囊滤泡皮部（）发达，髓部（）充满嗜碱性粒细胞,多功能干细胞于鸡胚8一18日龄时进入法氏囊，在囊激素作用下分化为具有免疫活性的B淋巴细胞，形成淋巴滤泡的髓质部。孵出前，髓质部较成熟的淋巴细胞沿上皮下淋巴管迁移和增殖，形成皮质部。雏鸡出壳后，法氏囊皮质部发育较快，皮质部淋巴细胞不断分裂，迁移入髓质，并向外迁移至脾脏、盲肠扁桃体及其它局部免疫组织，参与免疫反应。,关于多能干细胞怎样定位到法氏囊，他们之间通过什么样的信号识别系统，囊激素对其具体的作用机理，还有待进一步研究阐明。,不同日龄蛋鸡法氏囊滤
6、泡各项测量指标的动态变化,滤泡的发育是法氏囊发育的基础。镜下观察,法氏囊日龄前皮质髓质界限不清晰，日龄开始皮质髓质分界清晰,并且皮质髓质厚度在逐日增加，滤泡数量也在增加，滤泡由多边形逐渐转变成长方形。直至出壳前鸡胚法氏囊尚未形成较完整的，能组织起有效体液免疫促进作用的组织基础结构。其完善的形态结构需在后天环境中分化和发育。,五、法氏囊的自然退化,二月龄仔鸡的法氏囊淋巴滤泡髓部淋巴细胞开始稀疏，皮部细胞比髓部稠密，淋巴滤泡完全陷入间质中，四个半月的成鸡法氏囊萎缩，淋巴滤泡髓部的淋巴细胞基本上空虚，只观察到许多网状细胞。法氏囊生理性退化时，最初是皮质和髓质淋巴细胞消失，髓质网状细胞成分变得显著，随
7、后网状细胞退化，产生由柱状上皮或假复层柱状上皮组成的腺泡;以后经历了纤维化过程，体积大为缩小，最后成为残迹。,二月龄鸡法氏囊的淋巴滤泡完全陷入间质中，髓部淋巴细胞开始稀疏,四个半月龄鸡淋巴细胞髓部基本空虚,法氏囊这个重要的淋巴器官在性成熟前就已开始退化，关于它退化的机理至今尚不清楚。有实验结果表明法氏囊的发育是受性激素控制的。随着动物性腺的发育体内性激素浓度逐渐升高法氏囊也逐渐退化。法氏囊的自然退化可能是因机体内性激素浓度达到一定水平所致。在法氏囊的退化过程中起关键作用的细胞成分可能是FA E(滤泡上皮）细胞。只有当机体内性激素的浓度达到足以损害F AE 细胞时，法氏囊微环境遭到破坏，淋巴细胞
8、被逐出，法氏囊淋巴样结构才发生不可逆地退化。,六、法氏囊的功能,法氏囊是中枢淋巴器官，是抗体生成系统的细胞成长和分化的部位。在胚胎发育早期，骨髓产生生血干细胞（淋巴样细胞）按其分化历程有一支迁入法氏囊原基，受法氏囊微环境的影响而定向分化为 B淋巴细胞。雏鸟孵出后B淋巴细胞逐步分布到脾脏和周围淋巴器。,法氏囊是禽类最早发生并提供B淋巴细胞的器官。迁入的淋巴干细胞在其中向抗体生成细胞分化，包括由淋巴干细胞分化为前B淋巴细胞，进而分化出现IgM生成细胞，再分化出现IgG生成细胞等，尤其是从IgM生成细胞向IgG生成细胞的转化必须依赖法氏囊的微环境。目前对腔上囊中B淋巴细胞分化的过程,抗体生成细胞的克
9、隆发生以及基因调控等方面的研究正在深入。,腔上囊淋巴细胞的迁出过程，从鸡胚胎第18天开始，一直延续到胚后14周。这些细胞经循环进入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴细胞迁出，外周体液免疫功能建立，腔上囊切除对体液免疫反应的影响就会减弱乃至消失。,另一方面，腔上囊滤泡上皮具有内吞功能。并且通过腔上囊途径给予抗原，可以使鸟类获得对特异抗原的免疫能力，这表明腔上囊可能同时具有外周淋巴器官的功能。支持这一观点的事实还有在成熟腔上囊中有浆细胞存在,并且检测到分泌的抗体,以及腔上囊中有类似外周淋巴器官中T淋巴细胞区的弥散淋巴浸润区。此外，腔上囊还产生促进B淋巴细胞分化成熟的激素物质,腔上囊因子或腔上囊素。,七、
10、法氏囊素的研究进展,法氏囊活性肽是一种能显著提高机体免疫功能的强有力的免疫增强物质，有可能成为一种新型的免疫调节剂。法氏囊素存在于胚芽的下面，并对鸡胚法氏囊个体发育中,IgM细胞出现起作用，即法氏囊素是鸡胚法氏囊个体发育中胚芽IgM细胞的分化所必需的。,法氏囊素是一种三肽，其结构是 Lys-His-Gly-NH2。它能促进禽类和哺乳动物（包括人类）B淋巴细胞前体的分化、增殖，能提高人B细胞系Daudi细胞内第二信使cAMP和cGMP水平，加快B细胞内DNA转录成mRNA的速度，促进B细胞内蛋白质的合成，从而使B细胞产生和分泌抗体的能力加强，而对人T细胞系CEM无上述活性作用。这是迄今为止自法氏囊分离出有关B细胞分化的能明确其结构的活性因子。,欢迎老师同学批评指正,
