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1、群落生态学,生物群落的组成与结构生物群落的动态生物群落的分类与排序,内容提要单元测试,2,群落的动态,生物群落的内部动态 生物群落的演替 地球上生物群落的进化,任何事物都处于不断的运动和变化之中，群落也不例外。基本的形式有：季节性变化 年度变化,生物群落的内部动态,季节性变化 植物群落随季节变化，而在外貌上发生变化，由优势植物的生活型和背景决定 外貌：群落的外部景观 季相：群落季节性变化产生的外貌特征，叫季相。如草原的季相,年际间变化 年与年之间的气象或水文条件都不完全相同，使得植物的生长发生周期性变化，这种波动或变化叫年度变化 周期可能长(10年以上)，也可能短(2-3年),10,是群落内部
2、的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替,波动的性质,11,波动的类型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关(草原：鼠类）偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),12,波动的特点,不同群落类型的波动性不同（群落稳定性）定性特征（种群数、分层）与定量特征（多度、密度、生物量）的波动性不同 不同气候带(环境严酷程度）的波动性不同 波
3、动的不完全可逆性,13,生物群落的演替 演替的概念 演替的类型 演替系列 控制演替的几种主要因素 演替方向 演替过程的理论模型 演替理论,群落演替的基本概念,群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠石蕊熊果石楠。演替系列(succession sere)按顺序发生的一系列群落称演替系列。,先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community)演替过程中，最早定居
4、下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群落演替顶极(climax)和顶极群落(climax community)任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落,群落演替的基本概念,（1）群落演替是有一定方向，具有一定规律的，随时间而变化的有序过程。（2）演替是生物和环境反复的相互作用，发生在时间和空间上的不可逆变化。（3）物理环境一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的。（4）当群落演替到与环境处于
5、平衡状态时，演替就不再进行，以相对稳定的群落为发展顶点。,特点,17,演替的类型,起始条件：原生演替和次生演替 主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替 基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水)时间：世纪演替/长期演替/快速演替 代谢：自养性演替/异养性演替,18,世纪演替（按地质年代计算），是群落的演化问题长期演替（几十年到几百年），如森林采伐后的演替快速演替（几年到十几年），如小面积的草原 弃耕地的恢复演替,以演替时间划分的演替类型,19,以起始条件划分的演替类型,原生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替
6、 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),20,以主导因素划分的演替类型,内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展 外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素,自养性演替：如由裸岩地衣苔藓-草本-木本-乔木异养性演替：异养生物为主的演替,以代谢方式划分的演替类型,旱生原生演替 原生演替 水生原生演替 群落退化或逆行演替 次生演替 群落复生演替的类型 内因子演替 世纪演
7、替 外因子演替 长期演替 快速演替,一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。,演替系列,原生演替系列,（一）水生演替系列（二）旱生演替系列,25,水生演替系列演替开始于水生环境中的群落演替过程一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程,26,一、水生演替系列,1.自由飘浮植物阶段2.沉水植物阶段3.浮叶根生植物阶段4.挺水植物阶段5.湿生草本植物阶段6.疏林阶段7.中生森林阶段,27,水生演替系列-1,1.自由飘浮植物阶段 有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸
8、雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高,28,2.沉水植物阶段 5-7米水深，首先出现轮藻属植物，湖底有机质积累较快而多，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底作用的能力也就更强。,水生演替系列-2,29,3.浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面 浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来 同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵,水生演替系列-3,30,4.挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高，可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。鱼类进一步减
9、少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。,水生演替系列-4,31,5.湿生草本植物阶段 水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物替代挺水植物开始生长，如禾本科等一些湿生种类 排水能力更强和垫高能力更强,水生演替系列-5,32,6.疏林阶段 耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨,水生演替系列-6,7.中生森林随树木的侵入，形成森林首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的 一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。,水生演替系列-7,整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。,水生演替系列
10、,从湖底开始的水生原生演替,36,旱生演替系列 从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,37,旱生演替系列,1.地衣植物阶段2.苔藓植物阶段3.草本植物阶段4.灌木群落阶段5.乔木群落阶段,38,旱生演替系列-1,地衣植物阶段壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣和枝状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；,39,苔藓植物阶段 能忍受极端干旱环境，且残体较地衣大，对岩石表面改造更强烈；能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。,旱生演替系列-2,40,草本植物阶段蕨类、一年生、二年生植物，
11、低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多,旱生演替系列-3,41,灌木群落阶段 喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落,旱生演替系列-4,42,乔木群落阶段 阳性乔木树种生长，逐渐形成森林 林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成,旱生演替系列-5,从岩石开始的旱生原生演替,群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替,美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘固沙草本植物（滨草
12、Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia）固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides)松柏林黑栎林栎山核桃林山毛榉槭树林,46,控制演替的主要因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动：侵入、迁入和迁出等2.造成演替条件，如云杉林的喜光小叶树种定居后，改变光照条件后，为云杉幼苗的生长、演替创造了条件。,47,3.种内和种间关系的改变：竞争排斥产生的种类成分改变，影响群落的结构。4.外界条件的变化：气候、土壤等的变化引起演替。5.人类活动：最为严峻的因素。,49,演替方
13、向,进展演替逆行演替,50,进展演替群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替封山育林、退耕还林、生态重建,52,逆行演替 发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地砍伐、放牧,53,图片：干热河谷的逆行演替,逆行演替（云南元谋）,54,进展演替和逆行演替比较,55,演替过程的理论模型,不同的演替观 演替模型 演替理论,56,不同的演替观,经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群
14、落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种 当代的演替观 生活史特征、物种对策、干扰,57,演替模型,促进模型抑制模型忍耐模型,58,演替模型 1促进模型先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的,59,演替模型-2抑制模型先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到,60,演替模型-3忍耐模型物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力),演替顶极学说,单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tans
15、ley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953),单元顶极学说(F.E.Clements,1916),在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。,前顶极:除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产
16、生的较优越气候区的顶极。超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。,多元顶极学说(A.G.Tansley,1954),任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。,单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。,顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953),自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。,是多元顶极群落学说的一个变型。,思考题,名词解释顶极群落（climax community）群落演替（community succession）演替系列（sere）问答题群落演替的分类及其主要类型的特点。试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。群落演替过程中群落的物种多样性如何变化？,
