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1、第二十一章人胚发生和早期发育,人胚发生和早期发育是指从受精卵形成到第八周末的胚发育过程，包括胚前期和胚期。此时期的胚胎变化很大，易受内外环境因素的影响，对以后胎儿的正常发育 具有决定性作用。,一、生殖细胞和受精（一）生殖细胞生殖细胞又称配子：精子和卵子。精子为单倍体细胞，核型为23,X或23,Y。获能：精子通过子宫和输卵管时覆盖在其表面的精浆蛋白（一种糖蛋白）被去除，从而获得使卵子受精的能力，称为获能。卵子为女性生殖细胞，核型为23,X。,精子的发生,卵子的发生,（二）受精受精：成熟获能后的精子与卵子结合成受精卵的过程，称为受精。一般发生在输卵管壶腹部。正常成年男性一次射精可射出3亿5亿个精子
2、，其中300 500个最强壮的精子能到达输卵管壶腹，但最终只有一个精子能与卵子结合。,受精过程三步曲：精子穿过放射冠；精子穿过透明带；精、卵质膜融合，细胞核融合。精子的进入激发卵子完成第二次成熟分裂，这时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核和雌原核，二者在细胞中部靠拢染色质混合，形成受精卵，即合子。,次级卵母细胞完成第二次成熟分裂,雌、雄原核形成,雌、雄原核融合,受精卵形成,顶体反应：精子释放顶体酶熔蚀放射冠和透明带的过程。透明带反应：精、卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类，使透明带的结构发生变化，特别是使ZP3分子变性，不能与精子结合从而阻止了其它精子穿越透明带。保证了正常的单精受精
3、。,受精的基本条件：配子的正常及限时相遇。避孕措施。受精的意义：受精产生新个体，启动细胞分裂；恢复细胞二倍体核型，保持了双亲的遗传特点又具有与双亲不完全相同的性状；决定了新个体的遗传性别。,二、胚泡形成和植入（一）卵裂和胚泡形成受精卵形成后立刻开始向子宫方向运行，一边进行细胞分裂。由于子细胞被透明带包裹，在分裂间期无生长过程，仅原受精卵的胞质不断分到子细胞中，故随着细胞数的增加，细胞体积不断变小。受精卵这种特殊的有丝分裂称卵裂。产生的子细胞，称卵裂球。,二细胞期 四细胞期 八细胞期桑椹胚 早期胚泡 晚期胚泡,桑椹胚：受精后第三天，卵裂球达1216个，共同组成一个实心的细胞团，外观如桑椹，故称。
4、胚泡：桑椹胚细胞继续分裂，但卵裂球达100个左右时，细胞间出现若干小的腔隙，逐渐融合为一个大腔，腔内充满液体。此时透明带开始溶解，胚呈现为囊泡状，故称为胚泡。由滋养层和内细胞群构成。,第一周胚胎发生,（二）植入胚泡埋入子宫内膜的过程称植入，又称着床。于受精后5 6天开始，第11 12天完成。通常位于子宫体部和底部。合体滋养层与细胞滋养层分化。植入后，子宫内膜出现蜕膜反应。蜕膜分三部分：基蜕膜、包蜕膜和壁蜕膜。植入异常：前植胎盘和宫外孕。,第7天时植入,细胞滋养层内细胞群极端滋养层子宫内膜,第八天两胚层分化,下胚层上胚层羊膜腔合体滋养层,初级卵黄囊胚外中胚层胚盘羊膜囊,第10天人胚,胚外体腔初级
5、卵黄囊次级卵黄囊体蒂,第13天人胚发育,第十四天人胚发育,三、胚盘的形成（一）二胚层胚盘及相关结构的形成1.二胚层胚盘的形成在第二周胚泡植入的过程中，内细胞群的细胞增殖分化为一圆盘状结构，称为二胚层胚盘，由两层细胞构成：上胚层：柱状,细胞和下胚层：立方细胞，二者紧密相贴，中间隔以基膜。相关结构的形成：羊膜、羊膜腔、羊水，卵黄囊、胚外中胚层、胚外体腔及体蒂等。,（二）三胚层胚盘及相关结构的形成 1.原条形成，胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘的尾端中线的上胚层细胞增生，形成一条纵行的细胞索，称原条。原条的前端膨大成结节，称原结。原结的背部凹陷，称原凹。原条的背面中线也出现一条纵沟，称原沟。,原条的演
6、变及退化：,卵黄囊脊索前板羊膜原条体蒂,第15天胚盘,脊索原凹原沟,第16天胚盘,2.胚内中胚层形成(1)内胚层形成：上胚层细胞增殖并通过原条在上、下胚层之间向周边迁移。从上胚层迁出的部分细胞进入下胚层并逐渐全部置换下胚层细胞，形成一层新的细胞，称内胚层。,（2）胚内中胚层形成：从上胚层迁出的另一部分细胞则形成上、下两胚层之间的第三层细胞，称胚内中胚层，即中胚层。在内胚层和中胚层出现后，上胚层即改称为外胚层。,（3）三胚层胚盘形成：内、外胚层和中胚层共同构成，此时胚盘呈椭圆形，头端大尾端小。三个胚层均来自上胚层。,（3）脊索、口咽膜、泄殖腔膜形成：头突形成：通过原凹向二胚层胚盘头端迁移的上胚层
7、细胞形成头突，以后演化为脊索管，随着细胞的不断增殖和原条的逐渐退缩，脊索管逐渐加长。,神经-肠管形成：受精后第20天左右，脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融合并溶解吸收，于是在未来神经管与未来肠管之间形成了一条连通管，称神经-肠管。其底壁演变成脊索。,神经肠管,口咽膜：头突的头侧，内外胚层直接相贴形成的一个椭圆形薄膜，内外胚层之间无中胚层组织。泄殖腔膜：原条尾侧的内外胚层直接相贴成的椭圆形薄膜，称为泄殖腔膜。,口咽膜 泄殖腔膜,三胚层胚盘横断,外胚层胚内中胚层内胚层,神经板原条泄殖腔膜,第17天胚盘,口咽膜神经板泄殖腔膜,第21天胚盘背面观,四、三胚层的分化第四到八周，三个胚层逐渐分化为各种器官
8、的原基。1.外胚层分化：神经板(18 19 天)神经沟神经褶神经管（22天左右开始闭合），前、后神经孔，分别于第25和第27天闭合。,第17天胚盘,神经板原条泄殖腔膜,神经板神经沟神经褶,神经沟轴旁中胚层 间介中胚层,神经沟,脊索,围心腔胚内体腔,神经沟轴旁中胚层 间介中胚层,脊索,神经沟,神经嵴,神经管为中枢神经系统的原基将分化为脑和脊髓以及松果体、神经垂体、视网膜、内耳、嗅上皮和味觉上皮等。,神经嵴形成：神经管外侧的神经上皮细胞不进入神经管壁，而形成一条位于神经管背侧的细胞索，该细胞索很快分为左右两条，分列于神经管的背外侧称为神经嵴。,神经嵴的早期演变,神经嵴分化为周围神经系统的脑神经节，
9、脊神经节、自主神经节及周围神经；肾上腺髓质细胞，黑素细胞、甲状腺滤泡旁细胞、颈动脉体的I型细胞；头面部分骨、软骨、肌肉及大动脉根部。,神经嵴的早期演变,外胚层表面的细胞将分化为皮肤的表皮及其附属器、牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔、鼻腔与肛门的上皮。,2.中胚层的分化（1）轴旁中胚层先形成体节，之后分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。体节：轴旁中胚层呈节段性增生，形成位于中轴线两侧的分节状的中胚层团块称体节。第20天左右开始出现，日3对，第5周末全部发生4244对。,体节的分化：巩节或生骨节：骨软骨和纤维性CT生皮节：真皮和皮下组织生肌节：骨骼肌,（2）间介中胚层分化为泌
10、尿生殖系统。（3）侧中胚层分化胚内体腔出现使侧中胚层分化为：胚内体壁中胚层：腹侧和外侧体壁中的肌肉、CT、腹膜、胸膜、心包膜的壁层。,胚内脏壁中胚层：消化管上的肌肉、CT、和腹膜、胸膜、心包膜的脏层。心、血管和淋巴管也来自中胚层。最早的血管和造血干细胞来自卵黄囊上的胚外中胚层产生的血岛。之后，其他部位的胚外中胚层和胚内中胚层也相继形成血管和血细胞。,胚内体腔从头端到尾端分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔。,3.内胚层的分化形成原始消化管，将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱的上皮组织。,五、胚体外形的建立20天之前，胚盘。2030天，桶状，体节出现并逐
11、渐增多。鳃弓出现，胚头明显。耳板听泡，外耳原基形成。眼始基出现并逐渐分化，口凹形成，口咽膜破裂，口凹的头侧出现额鼻突、,20和23天,外侧出现上颌突和下颌突，咽囊形成并逐渐分化。此时，胚体弯曲成C形。心脏由颏下逐渐向尾侧移动并形成明显的心隆突，心隆突与肝隆起之间有一浅沟，肝隆起的尾侧是宽大的脐带。,26和28天,胚胎发育至第五周上肢芽在心隆突两侧出现，随后下肢芽在腰节和骶节处出现，胚体弯曲加大。胚胎发育至第6周，肢芽分成2节，手板和足板形成。第7周时，手板和足板上分别形成了指和趾的雏形，颜面形成，体节消失，乳腺嵴出现。,第8周时，手指和足趾明显可见并呈分节状，眼睑张开，尿生殖窦膜和肛膜破裂，脐疝明显，外阴可见，但性别不分。至此胚胎外形建立，胚胎初具人形。,
