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1、第三章 糖类及糖代谢,第一节 糖类概述 糖类是地球上数量最多的一类有机物，从其化学结构上看，糖类是多羟基醛、多羟基酮或其衍生物，或水解时能生成这些化合物的物质。根据其聚合程度，可分为单糖、寡糖（低聚糖）和多糖。单糖是不能被水解的糖类，是多羟基醛或多羟基酮；寡糖是由210个单糖分子脱水缩合而成的化合物；多糖是由许多个单糖分子脱水形成的高分子化合物。,一、单糖 植物体内最主要的单糖的戊糖、己糖和庚糖。（一）戊糖 高等植物体内有三种重要的戊糖：D核糖、D木糖、L阿拉伯糖，其链状结构式如下：,（二）己糖,高等植物中普遍存在的己糖有4种：D-葡萄糖、D-甘露糖、D-半乳糖和D-果糖，其环状结构式如下：,
2、1、D-葡萄糖 D-葡萄糖是人和动物的重要能源，糖类代谢的中心物质，是动物体内糖原、植物体中淀粉和纤维素等的构件分子。2、D-甘露糖 主要以甘露聚糖的形式存在于植物细胞壁中。,3、D-半乳糖 D-半乳糖 是乳糖、密二糖、棉籽糖等的组成成分，主要以半乳聚糖形式存在于植物细胞壁中。L-半乳糖作为构件分子存在于琼脂和其它多糖分子中。4、D-果糖 果糖是自然界中最丰富的酮糖，以游离态存在于水果及蜂蜜中，或与其它单糖结合为某些寡糖，或以果聚糖形式存在于菊科植物中。（三）庚糖 自然界中分布极少，但在高等植物体内存在，重要的有D-景田庚酮糖和D-甘露庚酮糖。前者是光合作用的中间产物，后者以游离态存在于樟梨果
3、实中。,单糖都具有还原性，能被新制的碱性氢氧化铜等弱氧化剂氧化，生成糖酸或复杂的小分子混合物和砖红色Cu2O沉淀，常将单糖的这种性质叫做还原性，具有还原性的糖叫做还原糖。还原糖与新制的碱性氢氧化铜反应，可用于检验还原糖的存在；还原糖与3、5-二硝基水杨酸共热，可生成棕红色的氨基化合物，还原糖的量与棕红色深浅成比例关系，因此，可用吸光光度法测定还原糖的含量。,（三）三糖 自然界广泛存在的三糖仅有棉籽糖，它是非还原糖，完全水解生成葡萄糖、果糖和半乳糖。三、多糖 多糖是由许多个单糖分子脱水以糖苷键连接而成的高分子化合物。单糖无甜味，也无还原性。多糖在自然界分布很广，按其生物学功能可分为储能多糖和结构
4、多糖。植物体内的淀粉、动物体内的糖原都是储藏了大量化学能的营养物质，属于储能多糖；而纤维素是植物的骨架，属于结构多糖。,淀粉、糖原和纤维素都是由葡萄糖缩聚而成，可用通式（C6H10O5)n表示。但这些多糖分子内所含的葡萄糖单元的数目不同，即n值不同，所以相互不是同分异构体。（一）淀粉 淀粉是植物光合作用的产物，主要存在于植物的根、茎、种子中，不同植物的淀粉含量不同，如大米淀粉62%82%，小麦含淀粉57%75%等。淀粉是白色无定形粉末，无还原性。天然淀粉由直链淀粉与支链淀粉组成，二者在结构和性质上有一定的差异，在淀粉中所占的比例也随植物的品种而异。,直链淀粉是由-D-葡萄糖通过-1，4-糖苷键
5、连接成的没有分支的葡萄糖长链。支链淀粉中的-D-葡萄糖以-1，4-糖苷键连接，但在分支处是以-1，6-糖苷键连接。,直链淀粉可溶于热水，遇碘显蓝色；支链淀粉易溶于水，形成稳定的胶体，遇碘显紫红色。淀粉在酸和淀粉酶的作用下先水解生成分子质量比淀粉小得多的多糖片段，称为糊精，遇碘显红色的称为红糊精；红糊精再水解为分子质量更小的、遇碘不变色的无色糊精；无色糊精具有还原性，进一步水解生成麦芽糖；麦芽糖在酸和麦芽糖酶的催化下水解生成葡萄糖。,（二）糖原 糖原是动物体内储存的多糖，又有“动物淀粉”之称，主要存在于肝脏和肌肉中，因此有肝糖原和肌糖原之分。糖原的结构和支链淀粉的结构相似，但支链更多更短（每个分
6、支平均约812个葡萄糖残基），分子质量更大。（三）纤维素 纤维素是自然界分布最广的多糖，是构成植物细胞壁的主要成分，是植物的支撑物质，在木材中约含50%，亚麻中约含80%，棉花中约含93%。,纤维素分子是由-D-葡萄糖通过-1，4-糖苷键连接而成的没有分支的长链。,纯净的纤维素是白色纤维状固体，不溶于水及一般有机溶剂，仅能吸水膨胀，无还原性，在酸和酶的作用下可以水解生成-D-葡萄糖。,（四)果胶质 果胶质可分为三类：原果胶、可溶性果胶和果胶酸。原果胶存在于未成熟的水果和植物茎叶中，它是可溶性果胶和纤维素结合而成的高分子化合物，不溶于水。未成熟的水果的坚硬与原果胶的存在有关。原果胶在稀酸和原果胶
7、酶的作用下可转化为可溶性果胶。水果成熟变软与此过程有关。可溶性果胶一般存在于植物细胞壁中，也存在于果肉中，它是果胶酸的甲酯，是水溶性溶胶，它在一定条件下可形成凝胶（胶冻），是制造糖果和果酱的重要物质。果胶酸主要成分为多缩半乳糖醛酸，是细胞间的黏结物，植物器官的脱落与它的分解有关。,一、糖的无氧分解 糖的无氧分解是糖在无氧参与下的不彻底分解过程，底物脱下的氢不是以氧而是以其它有机物为最终受氢体，又称无氧氧化。主要包括糖酵解和发酵（乳酸发酵和乙醇发酵）。（一）糖酵解 无氧条件下，葡萄糖在细胞内氧化分解为丙酮酸并释放能量的过程叫做糖酵解（EMP)。糖酵解在胞液中进行，包括十步连续进行的酶促反应，分三
8、个阶段介绍。,葡萄糖磷酸化后不能透过半透膜，防止糖从细胞内向外渗出，保证了细胞内有足够高的葡萄糖浓度。同时磷酸化的葡萄糖储存了一定的能量，有利于葡萄糖的氧化。如果代谢过程从细胞内的淀粉或糖原开始，则淀粉或糖原首先在磷酸化酶的作用下，经磷酸解生成1-磷酸葡萄糖（G-1-P)，再在磷酸葡萄糖变位酶的作用下生成6-磷酸葡萄糖，此过程不消耗ATP.,2、6-磷酸果糖的生成 6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖异构酶催化下转化为6-磷酸果糖。,3、1，6-二磷酸果糖（FBP)的形成 6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶的催化下，消耗ATP,生成1，6-二磷酸果糖。反应不可逆，这是糖酵解过程第二个限速反应步骤。,第一阶段主要通
9、过磷酸化使糖活化，如1moL葡萄糖转化为1moL 1，6-二磷酸果糖，消耗2moLATP;如淀粉或糖原的1moL葡萄糖单位生成1moL 1，6-二磷酸果糖,消耗1moLATP。,第二阶段：1，6-二磷酸果糖裂解为磷酸丙糖（1moL1，6-二磷酸果糖2moL3-磷酸甘油醛），包括两步反应。4、1，6-二磷酸果糖的裂解 在醛缩酶的催化下，1，6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。反应是可逆的。,5、磷酸丙糖的互变 在磷酸丙糖异构酶的催化下，磷酸二羟丙酮与3-甘油醛相互转化。反应平衡时，磷酸二羟丙酮约占96%，3-磷酸甘油醛约占4%。,由于下一步反应是从3-磷酸甘油醛开始进行的，它不断被
10、消耗，磷酸二羟又不断地为之补充，因此1moL葡萄糖可生成2moL3-磷酸甘油醛。,第三阶段：3-磷酸甘油醛氧化生成丙酮酸，此阶段包括5步反应。6、3-磷酸甘油醛脱氢氧化 3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化下，脱氢氧化生成含高能磷酸键的1，3-二磷酸甘油酸。脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+.在无氧的条件下，这些氢用于丙酮酸的加氢还原（发酵）。,7、3-三磷酸甘油酸的生成 1，3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的催化下，将高能磷酸键的磷酰基转移给ADP,生成ATP(底物水平磷酸化）,8、2-磷酸甘油酸的生成 在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸。,糖酵解小结
11、：糖酵解共10步反应，三步不可逆，两步消耗ATP(共消耗2moLATP),始于葡萄糖终于丙酮酸，底物水平磷酸化共产生4moL ATP,形成2moL（NADH+H+),生成2moLH2O。由葡萄糖分解为丙酮酸的总反应式为：C6H12O6+2H3PO4+2ADP+2NAD+2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O 由淀粉或糖原的一个葡萄糖单位分解为丙酮酸的总反应式为：C6H12O6+3H3PO4+3ADP+2NAD+2CH3COCOOH+3ATP+2(NADH+H+)+2H2O,在动物和少数高等植物细胞液中含有乳酸脱氢酶，人和动物剧烈运动时，肌肉组织相对缺氧，糖进行无氧分解形
12、成大量乳酸引起肌肉酸痛。刚屠宰后的动物，体内供氧机制虽已停止，但组织细胞仍在一段时间内进行糖的无氧分解形成乳酸，造成肉体的温度和酸度升高。乳酸菌可以进行乳酸发酵，把糖转变为乳酸，如泡酸菜、酸牛奶等，都是利用乳酸发酵。2、乙醇发酵 葡萄糖经糖酵解形成丙酮酸，丙酮酸在无氧条件下，由丙酮酸脱羧酶催化分解为乙醛和CO2,乙醛在乙醇脱氢酶的作用下，加氢还原为乙醇，所需还原态氢来自糖酵解第六步反应。,动物体内不存在乙醇发酵。高等植物在缺氧条件下能进行乙醇发酵。如水果、蔬菜等在储藏中，当氧气供应不足时，由于乙醇发酵强烈进行而造成霉味；植物种子发芽时，如不及时搅拌（增氧、降温），也会因乙醇发酵使新芽受害，降低
13、发芽率。微生物进行的乙醇发酵比较普遍，乙醇发酵在食品工业中起着关键性的作用。,糖酵解和发酵的反应过程,（三）糖无氧分解的生理意义 1、虽然糖的无氧分解提供的能量不多，不是生物体获能的主要形式，但动物的某些组织（表皮、红细胞和视网膜）主要依靠其提供能量。特别是生物体在特殊的生理或病理条件下，糖酵解是补能的重要方式。2、是葡萄糖彻底氧化的必经之路。3、提供一些具有反应活性的中间物，为其它有机物的合成提供重要原料。4、提供少量还原态氢，用于其它物质的合成。,二、糖的有氧分解 糖的有氧分解是糖在有氧条件下，彻底氧化成CO2和H2O并释放大量能量的过程。糖的有氧分解共分4个阶段：糖酵解，葡萄糖降解为丙酮
14、酸。丙酮酸氧化脱羧。三羧酸循环。三羧酸循环脱下的氢进入呼吸链氧化成H2O和CO2并产生ATP.,丙酮酸脱氢酶系(复合体)的组成：由3个酶和6种辅助因子组成。酶：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶。辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+.第三阶段：乙酰CoA的彻底氧化三羧酸循环。该途径在动植物、微生物中普遍存在，它不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。真核生物的TCA发生在线粒体内，原核生物发生在细胞内膜上，共包括8步反应。,3、异柠檬酸脱氢脱羧生成-酮戊二酸（6C-5C)反应不可逆.,+CO2,草酰乙酸,乙酰CoA,
15、CoASH,H2O,柠檬酸,H2O,顺乌头酸,H2O,异柠檬酸,CO2,-酮戊二酸,NAD+,NADH+H+,琥珀酰CoA,H3PO4,GDP,ATP,CoA-SH,琥珀酸,FAD,FADH2,延胡索酸,H2O,苹果酸,NAD+,NADH+H+,丙酮酸,NAD+,NADH+H+,CO2,葡萄糖,EMP,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶系,琥珀酸硫激酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,第四阶段：氢的氧化。代谢过程中从底物脱下的氢原子，在线粒体中经呼吸链传递，最终与O2结合成H2O,并经氧化磷酸化产生ATP.(二）糖有氧分解的生理意义（1）糖有氧分解是生物体获得能
16、量的最主要途径。机体所需能量的95%以上来自糖的氧化分解，彻底氧化成CO2和H2O,可净产生32或30MoL的ATP(见表）。（2）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径，也是各类有机物相互转化的枢纽。,1MoL葡萄糖有氧分解净产生的ATP,（3）糖有氧分解的中间物为其它生物物质（脂质、蛋白质、核酸）的合成提供碳架。如-酮酸（丙酮酸、草酰乙酸、-酮戊二酸）可转化为氨基酸（丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸）；乙酰CoA可转化为脂肪酸；CO2可参与嘌呤和嘧啶碱的合成；琥珀酰CoA可参与叶绿素和血红素的合成。（4）三羧酸循环中的有机酸（柠檬酸、苹果酸、琥珀酸等）以及由此转化成的其它有机酸（酒石酸
17、、草酸、乙酸、乳酸、葡萄糖酸等），既是生物氧化的基质，也是生物一定生长发育时期某些器官中的积累物质。,三、磷酸戊糖途径 此途径又叫磷酸己糖旁路（HMP)，是糖代谢的另一条重要途径，始于6-磷酸葡萄糖，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程。磷酸戊糖途径广泛存在于动植物细胞中，在胞液中进行。（一）磷酸戊糖途径的反应过程 磷酸戊糖途径可分为两个阶段：氧化阶段和还原阶段。1、氧化阶段（磷酸戊糖的生成）：此阶段包括3步反应，为不可逆过程。,H+,2、非氧化阶段 此阶段包括三种五碳糖的互换、二分子五碳糖的基团转移反应、七碳糖与三碳糖的基团转移反应、四碳
18、糖与五碳糖的基团转移反应。（4）三种五碳糖的互换,（5）二分子五碳糖的基团转移反应,（7）四碳糖与五碳糖的基团转移反应,糖酵解途径,36-磷酸葡萄糖,5-磷酸木酮糖,5-磷酸核糖,5-磷酸木酮糖,7-磷酸景天糖,3-磷酸甘油醛,4-磷酸赤藓糖,6-磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,6-磷酸果糖,36-磷酸葡萄糖酸内酯,3NADPH,36-磷酸葡萄糖酸,3H2O,35-磷酸核酮糖,3NADPH,3CO2,磷酸戊糖途径总反应图,由上可见，6分子G-6-P经HMP途径循环一次，重新生成5分子G-6-P,产生6分子CO2(相当于彻底消化1分子G-6-P)和12分子NADPH+H+,消耗7分子H2O.总反应式如
19、下：6G-6-P+7H2O+12NADP+5G-6-P+6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4净反应：G-6-P+7H2O+12NADP+6CO2+12(NADPH+H+)+H3PO4（二）磷酸戊糖途径的生理意义 1、HMP生成的还原性辅酶（NADPH)可参与多种代谢反应。（1）可以供组织中合成代谢的需要，如脂肪酸长链的生物合成，固醇类化合物的生物合成。,（2）可保持谷胱甘肽（GSH)的还原状态，GSH能使红细胞膜和血红蛋白上的巯基免遭氧化破坏，因此缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶的人，因NADPH+H+的缺乏，导致活性GSH含量过低，红细胞易遭破坏而发生溶血性贫血。（3）肝细胞内质网含有以N
20、ADPH+H+为供血体的加单氧酶体系，可参与激素、药物、毒性的生物转化。2、HMP中产生的5-磷酸核糖是核酸生物合成的必需原料，并且核酸中核糖的分解代谢也可以通过此途径进行。核糖类化合物还与光合作用密切相关。,3、通过转酮醇基及转醛醇基反应使丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖相互转化。4、HMP是普遍存在于生物体内的糖代谢途径，是糖主流代谢（糖酵解和有氧氧化途径）的辅助性通路和戊糖降解的途径。如高等植物在成熟时期，HMP的代谢量可达50%；动物体的某些组织（肝、脂肪组织、骨髓、肾上腺皮质等），HMP也很活跃。特别是生物体遇到恶劣环境，受到损伤，染病，使主流代谢被阻断时,HMP进行活跃。5、在植物中4
21、-磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可合成莽草酸，莽草酸可转变成多酚，也可转变成芳香氨基酸（如色氨酸及吲哚乙酸）。,第三节 糖的合成代谢 一、单糖的生物合成 高等植物体内产生葡萄糖的主要途径：1、光合作用C3途径中的6-磷酸果糖转变为6-磷酸葡萄糖，6-磷酸葡萄糖经水解生成葡萄糖。2、低聚糖（蔗糖等）和多糖（淀粉等）降解产生葡萄糖。3、糖异生作用产生葡萄糖。,光合作用包括光反应和暗反应两个阶段：,1、光反应 是指将太阳能转化为化学能的反应。光和色素捕获太阳能，以ATP和NADPH+H+的形式转变成化学能，并释放O2.,(1)光能的吸收和传递 叶绿素的概念：是一些深绿色色素分子的总称。叶绿素分子中色素分
22、子的分类：分为聚光色素和光反应中心色素两类。聚光色素：只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们无光学活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。包括除作用中心色素以外的大多数叶绿素a、全部叶绿素b、类胡萝卜素。,光反应中心色素：指具有光学活性的特殊状态存在的少数叶绿素a分子。光学活性指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。特殊状态指以水结合起来的叶绿素a的二聚体，吸收高峰为680nm,700nm。如，P680和P700,P680为吸收 680nm可见光的中心色素；P700为吸收700
23、nm可见光的中心色素。光照射到聚光色素分子，色素分子吸收光能，接着把光能以共振的方式传给其它色素分子，最后传给光反应中心色素（P680或P700).,光反应中心色素吸收光能被激发（P680P680+或P700P700+)，并释放高能电子。光反应中心色素丢失电子所形成的电子空穴由另一供电子体提供电子来填补，光反应中心色素由激发态恢复到原来的稳定态，继续吸收光能被激发而重复上述过程。由此光反应中心色素把光能转化为电能。（2）光合链 光反应中，能量的传递是通过两个不同的色素系统光系统（PS)和光系统（PS)完成的.两个光系统的中心色素吸收可见光，接力式地驱动电子从水分子出发，经过一系列的电子传递体，
24、最终传递给NADP+,这样的传递体系叫光合电子传递链（光合链）。,光合链的构成 见光合链组成及电子传递过程图。光合链电子的传递 见光合链组成及电子传递过程图。光合磷酸化 见光合链组成及电子传递过程图。2、暗反应 是光反应产生的同化力和还原力将空气中的CO2还原成糖，最终完成从光能电能活跃化学能（ATP)稳定化学能（糖）的转变过程，几乎等同于CO2的固定。暗反应发生的部位：叶绿体的间质中。不需光，但有光或无光都可发生。受温度影响，一定温度范围内，温度升高，反应速度加快。,暗反应最重要的一步是空气中的CO2被捕获并固定于某一受体，根据CO2被固定形成的第一个产物，分为两条主要途径，即C3途径和C4
25、途径。（1）C3途径（C3循环）暗反应中，CO2被固定后的第一个产物是三碳物质（磷酸甘油酸），叫C3途径（C3循环或卡尔文循环）。具有C3循环的植物叫C3植物。C3植物主要是温带植物，如小麦、水稻、大豆和烟草等。C3循环的化学反应可分3个阶段。第一阶段：羧化阶段（CO2的固定）CO2的受体是1、5-二磷酸核酮糖，产生的第一个产物是3-磷酸甘油酸，由1、5-二磷酸核酮糖羧化酶（羧基催化酶）催化。,第二阶段：还原及生成糖的阶段 3-磷酸甘油酸消耗ATP,加氢还原成3-磷酸甘油醛(糖酵解第6、7步的逆反应）。,第三阶段：1、5-二磷酸核酮糖再生阶段 3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖经丙、丁、戊、己、庚糖
26、重新生成5-磷酸核酮糖（其催化酶及反应式与磷酸戊糖途径类似），牵涉到磷酸二羟丙酮（C3)、4-磷酸赤藓糖（C4)、1、7-二磷酸景天庚酮糖和7-磷酸景天庚酮糖（C7)、5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖（C5）等糖类，完成循环过程。,光合作用三碳循环各反应量的计算,6CO2+18ATP+12NADPH+12H+12H2O6-磷酸果糖+18ADP+12NADP+17H3PO4,（2）C4途径（C4循环）CO2被固定后生成的第一个产物是四碳物质（草酰乙酸）的途径。C4途径不直接产生糖类物质，因此C4植物兼有C4循环和C3循环。C4植物为热带起源的植物，如高粱、玉米、甘蔗、沙漠植物等。C3和C4植物叶子结
27、构不同，C4植物的叶子，在维管束鞘细胞外面包围着排列紧密的叶肉细胞。因此虽然维管束鞘内富含叶绿体，且比叶肉细胞里的叶绿体大。但由于被排列紧密的叶肉细胞包裹，难于接触到游离的CO2,无法进行高效的C3循环。而C4循环正好在C4植物的叶肉细胞里进行，可以高效地捕捉游离的CO2,运送的维管束鞘细胞，保证C3循环高效进行，以提高光合作用效率。,空气中的CO2首先与受体磷酸烯醇式丙酮酸在叶肉细胞的叶绿体中反应，如叶肉细胞中含苹果酸脱氢酶浓度高的植物，将草酰乙酸转变为L-苹果酸；如叶肉细胞中含丙氨酸及天冬氨酸转氨酶浓度高的植物，将草酰乙酸转变为天冬氨酸。生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞的叶绿体中穿梭进入维
28、管束鞘细胞细胞的叶绿体中反应，凡能利用L-苹果酸作CO2载体的植物，其维管束鞘叶绿体内的NADP+专一性苹果酸酶的浓度都较高，能将L-苹果酸脱氢、脱羧转变为丙酮酸及CO2；凡能利用天冬氨酸为CO2载体的植物，其维管束鞘细胞含有转氨酶，能将天冬氨酸转变为草酰乙酸，其中有些植物能将草酰乙酸进一步转变为苹果酸，将苹果酸再进一步转变为丙酮酸和CO2,另有少数植物的维管束鞘细胞含有PEP羧激酶，能将草酰乙酸转变为PEP和CO2.,生成的丙酮酸穿过细胞膜，返回叶肉细胞的叶绿体中经ATP供能重新生成PEP，从而完成了C4循环过程。,苹果酸+NADP+丙酮酸+NADPH+H+CO2,3、光合作用的意义（1）光合作用是生物界最大、最基本的生物化学过程，是地球上一切生物体物质转化和能量转化的基础。（2）光合作用是生物界规模巨大的生物化学过程。（3）光合作用是地球上游离态O2的巨大来源。（二）糖异生作用 概念：由非糖物质转变为葡萄糖的过程叫糖异生作用。非糖物质包括丙酮酸、甘油、乳酸、草酰乙酸、生糖氨基酸等。是植物或动物体内多种非糖物质转化为糖的重要途径。,糖异生作用基本是糖酵解的逆反应，但并非完全是糖酵解的逆反应。糖酵解有三步逆反应，释放了大量的自由能，在细胞内不可能逆行，因此这三步反应叫能障,要绕过能障才能实现糖异生。,2、蔗糖的合成,（二）磷酸蔗糖合成酶途径,
