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1、,遗传的基本规律（二）独立分配定律,一.自由组合定律,两对性状的自由组合,自由组合现象的解释,自由组合规律的验证,F1 黄圆（YyRr）X(yyrr)F1配子 绿皱配子 测交子代合子 后代个体数 比值 YR YyRr 31 1 Yr yr Yyrr 27 1 yR yyRr 26 1 yr yyrr 26 1,自由组合规律的实质,两对基因在杂合状态下保持其独立性,互不混杂;配子形成时,同一对基因各自独立分离,不同对基因则自由组合;一般情况下,F1配子的分离比例为1:1:1:1,F2的基因型比为(1:2:1)2,F2代的表型比为(3:1)2.,多基因杂种的分离,二、基因互作的遗传分析,（一）等位
2、基因的相互作用完全显性不完全显性并显性镶嵌显性(超显性、致死基因、复等位基因）,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用1、互补作用(分离比为9：7)由两种基因互补，共同决定某一性状，当两者任缺一个，或都缺少则表现隐性性状。,香豌豆花色的遗传,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用2、加性基因（分离比为9：6：1）当两个显性基因同时存在时性状表现最为强烈，双隐性基因表现最弱。,南瓜果型,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用3、重复基因（分离比为15：1)两对基因的表现型相同，只有双隐性才表现不同。,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用4、显性上
3、位基因（分离比为12：3：1）当性状是由两对非等位基因控制时，一个显性基因对另一对非等位基因的显性称为显性上位。,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用5、隐性上位基因(分离比为9：3：4）当性状是由两对非等位基因控制时，一对纯合的隐性基因对另一对非等位基因是显性称为隐性上位。,二、基因互作的遗传分析,（二）非等位基因的相互作用6、抑制基因(13:3)此是一个基因抑制另外一个基因的表达。在报春花属（Primula）中K基因可以控制合成一种黄色的锦葵色素，但另一个D基因存在时可抑制其表达.,藏报春花色遗传,抑制作用,二、基因互作的遗传分析,（三）基因的多效性 单一基因的多方面表型效应
4、叫做基因的多效现象（pleiotropism)。,（四）多因一效效应多因一效 有许多基因影响同一性状表现的现象 蕃茄果实颜色组成成份基因效应,三、环境的影响和基因的表形效应,（一）外界环境条件与性状表现,三、环境的影响和基因的表形效应,（三）表形模写 表型是基因型和环境相互作用的结果。这就是说，表型受两类因子控制：基因型遗传；环境。常常遇到这样的情况，基因型改变，表型随着改变；环境改变，有时表型也随着改变。环境改变所引起的表型改变，有时与由某基因引起的表型变化很相似，这种现象叫做表型模写（phenoeopy),或称饰变。,遗传的基本规律（三）,连锁和交换规律,一、遗传的染色体学说,（一）基因/
5、染色体平行现象形态结构的独立性和完整性,遗传上的连续性和稳定性体细胞的成对存在性和配子中的单一性 等位基因/同源染色体分别来自父、母本形成配子时等位基因/同源染色体彼此分离非等位基因/非同源染色体形成合子时自由组合 结论:基因位于染色体上,一、遗传的染色体学说,（二）分离定律:一对基因的杂合体形成配子的分离比为1：1。,一、遗传的染色体学说,(三）自由组合定律两对基因杂合体的配子分离比为1：1：1：1,两对同源染色体上的两对等位基因形成配子图解示自由组合规律,同源染色体上的等位基因随同源染色体的分开而分离，非同源染色体上的非等位基因随非同源染色体的自由组合而组合,遗传学基本定律(三),连锁和交
6、换,香豌豆杂交试验及结果(相引组),香豌豆杂交试验结果(相斥组),P 紫花、圆花粉粒PPll 红花、长花粉粒ppLLF1紫、长PpLlF2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971419按9:3:3:1推算 235.878.578.526.2 419,试验结论:,*F2不符合9:3:3:1的分离比数.说明F1产生的配子数不是1:1:1:1.,连锁遗传的验证:,利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等，50%；两个重组型配子数相等，50%。,1相引组：,玉米：有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshsh F1 有色饱满
7、无色凹陷 CcShsh ccshsh配子CShCshcShcshcshF2CcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数40321491524035 8368%48.21.81.848.2,试验结果显示:,F1产生的四种配子不是1:1:1:1亲组合=（4032+4035）8368100%=96.4%重组合=（149+152）368100%=3.6%,亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏多，重组合配子(Csh、cSh)数偏少。,相斥组
8、：,玉米：P有色、凹陷CCshsh无色、饱满ccShSh F1 有色饱满 无色凹陷 CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFt CcShshCcshshccShshccshsh 有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数638213792190667244595%1.548.548.51.5结果：亲本组合=（21379+21906）44595）100%=97.06%重新组合=（638+672）44595）100%=2.94%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh 联系在一起的配子为多。：,亲组合类型多,重组合类型出现少.说明同一亲本
9、的两个性状总是趋向于 结合在一起传递给后代,即连锁现象同时伴随着少量重组发生，即交换现象 连锁与交换规律,连锁遗传的细胞学基础,交换的细胞学基础,玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对非等位基因。,玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh遗传细胞学基础,交换值的幅度经常变化于0-50%之间：当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,（三）重组率及其测定,基因定位和连锁遗传图,基因定位：确定基因在染色体上的位置.基因在染色体上各有其一定的
10、位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值表示的.连锁遗传图 确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图.,一、连锁分析的方法,基因连锁分析的主要方法：(一)、两点测交(two-point testcross)通过三次测交，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。(二)、三点测交(three-point testcross)一次测交就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。,两点测交(1),1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性
11、亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc,两点测交的3个测交结果,两点测交(2),2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。,两点测交(3),3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6 Wx-Sh:20 Wx-C:22,1
12、23,1,两点测交：局限性,1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间距离较远时，两点测验的准确性就不够高。,三点测交(1),仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 sh+/sh+wxc/+wxc F1测交:饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 sh+/+wxc shwxc/shwxc 2.考察测交后代的表现型、进行分类统计。,在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？,单交换,双交换,不交
13、换,A B C,a b c,A B C,A B C,a b c,a b c,A B C,a b c,3.按各类表现型的数目，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；,三点测交(2),三点测交(3),5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。分别计算三对基因两两间交换值，确定基因顺序；用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间，再计算基因间的交换值。如：+wx c与sh wx c相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh+与+相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。,三点测交(4),三点测
14、交(5),6.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。,基因间排列顺序确定,四 三点实验与基因直线排列,（五）并发率和干涉 双交换频率很低，在三点实验中，中间一个基因跟它的两旁的两个基因同时分开的机会很小。但是一般双交换的发生甚而比预期还少。例如在eccvct试验中，cecv的重组值是10.2%,cvct的重组值是8.3%。如一次交换不影响邻近再发生一次交换，则这三点间发生双交换的概率是10.2%8.4%=0.86%，但试验所得的双交换值是(5+3)/5318=0.15%，可见每发生一次交换时，它的邻近也发生一次交换的机会要减少一些，这种现
15、象叫做干涉(interference)。一般用并发率来表示干扰的大小。,果蝇染色体图,玉米连锁图,习题：,（）在一测交群体中，有2的个体出现重组，发生交换的配子有可能是多少？（）有一个杂交试验结果如下：AaBb aabbAabb aaBb AaBb aabb 42%42%8%8%发生和没有发生交换的配子各是什么？在两个位点间，双线期交叉的百分率是多少？两位点间的遗传距离是多少？,2 番茄测交结果如下：s 348o p+306+73o p s 63+p s 96o+110+p+2o+s 2 1 这3个基因在染色体上的顺序如何？2 F1代两个纯合亲本的基因型是什么？3 这些基因间的图距是多少？4
16、并发系数是多少？,答案：1 顺序是p o s.2 亲本是p o+/p o+，+s/+s.3 基因间的距离是p o是21，o s是14，p s之间是35.4 并发系数是：（92+2）/1000/（21%*14%）=13.6%。,假定三个基因的连锁顺序是ABC，AB之间是相距19个遗传距离单位，BC相距20个遗传距离单位，符合系数是0.5，试问在1000个AbC/aBc abc/abc的杂交后代中，各种基因型分别为多少？,答案：,实际双交换是0.190.200.5=1.9%Ab间的交换值19%-1.9%=17.1%bc间的交换值20%-1.9%=18.1%双交换型测交后代ABC/abc和abc/a
17、bc各为 10001.91/2=9.5只 ab区间重组型测交后代ABc/abc和abC/abc各为100017.1%1/2=85.5只 bc区间的重组型测交后代Abc/abc和aBC/abc各为100018.1%1/2=90.5只 亲本型测交后代AbC/abc和aBc/abc各为（1-17.1%-18.1%-1.9%）10001/2=315.5只。,果蝇中三个连锁基因的顺序是ABC并且AB遗传图距是10cM，BC遗传图距是20cM，试问若无干扰现象，ABC/abc产生的配子种类和如何比例？,答案：,干扰如果为0，符合系数为1，则：双交换为10%20%=2%ab间的单交换值=10%-2%=8%b
18、c间的交换值=20%-2%=18%各种配子的频率：AbC和aBc各为2%1/2=1%Abc和aBC各为8%1/2=4%ABc和abC各为18%1/2=9%ABC和abc各为（1-2%-8%-18%）%1/2=36%,作业：,P106复习题 6，7,细胞质遗传：,细胞质遗传：由细胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称.,一、叶绿体遗传的表现：,1.紫茉莉花斑性状遗传：紫茉莉花斑植株：着生绿色、白色和 花斑三种枝条，且白 色和绿色组织间有明 显的界限,花斑枝条形成的原因:,与细胞中含有的叶
19、绿体有关,柯伦斯杂交试验,接受花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现白色白色、绿色、花斑均为白色绿色白色、绿色、花斑均为绿色花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑（但不成比例）杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,一、细胞质遗传的概念,1、母性影响 紫罗兰杂交试验（1908年，Carl Correns）M.incana蓝色胚 M.glabra黄色胚,M.incanaM.glabra蓝色胚（母本性状),M.glabraM.incana黄色胚（母本性状）,1特点：.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌
20、核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。,2.母性遗传的原因：真核生物有性过程：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。,.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；,.遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,植物雄性不育系,
21、三系配套杂交育种,植物雄性不育：,植物花粉败育的现象,（1）核雄性不育类型：,核基因发生突变，造成不育，雄性不育型常表现为隐性性状。P ss(雄性不育株)SS(雄性能育株)F1 Ss(雄性能育）由于不能使核不育的整个后代群体保持不育性所以利用受到限制,（）细胞质雄性不育：,这种雄性不育产生的后代仍然是雄性不育的，表现严格的母性遗传。这说明这类雄性不育是由于细胞质内有不育基因。,（2）细胞质雄性不育,（3）核质互作雄性不育类型,细胞核内含有纯合的隐性不育基因(rr)，细胞质内含有不育的细胞质基因S，于是表现雄性不育。雄性不育植株的雌性生殖器官是正常的，接受正常的花粉也能结实，而其产生的花粉是败育
22、的。花药形状也往往是皱缩而不正常的。,（3）核质雄性不育类型,（1）保持系(main-tainer)：定义：有些植株给雄性不育系授粉，产生的后代继续为雄性不育系，称之为保持系。特点：开花结实完全正常，能产生足够花粉。保持系核内的基因型也是纯合的隐性不育基因(rr)，但它的细胞质内含有能育的细胞质基因，也唯有这个细胞质基因使得保持系能育。雄性不育系必须依靠保持系才能产生雄性不育后代。经保持系反复回交传粉后，雄性不育系除育性外其它一切性状与保持系完全相同。,（2）恢复系(Restorer)：,有些植株给不育系授粉，能使雄性不育系产生雄性能育的后代，我们称之为恢复系。恢复系内具有显性能育基因(SS或Ss)能正常开花结实，产生正常的花粉，用它给雄性不育系授粉，由于显型基因(S)的作用，使雄性不育株恢复雄性能育性。,（3）“二区三系”制种法,P S(rr)N(rr)P S(rr)N(RR)雄性不育系 保持系 雄性不育系 恢复系F1 S(rr)N(rr)F1S(Rr)N(RR)雄性不育系 保持系 杂交种 恢复系 雄性不育系和保持系的繁殖 制杂种同时繁殖恢复系,习题：,试述细胞质遗传的特点及产生这些特点的原因？以 S、N、R、r表示不育系、保持系、恢复系的基因型，并表明它们的关系,
