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1、蔬菜栽培生理学,安徽农业大学园艺学院,Email:,课程性质、地位和任务,蔬菜栽培与生理是园艺学专业本科生的主要学位课程之一。其他学习对象与蔬菜作物及其栽培相近的本科生，也可选修该课程。通过课程的学习，学生能追踪学科的前沿，了解蔬菜栽培与生理的研究进展、动态和发展方向，进一步掌握蔬菜栽培与生理研究的实验技术、方法，运用蔬菜栽培与生理知识分析、解决蔬菜生产中实际问题，并能为蔬菜的栽培、贮藏保鲜等提供新的思路和策略等到。,课程内容,2.1 蔬菜作物的产量形成2.2 叶球形成的生理2.3 肉质根的形成生理2.4 果实的形成生理2.5 鳞茎与块茎形成生理,第二讲 蔬菜作物的产量形成生理,2.2 叶球形
2、成的生理,主要介绍叶球的形成过程、生理机制及环境影响因素,一、叶菜类的栽培特点与产量构成,二、叶球形成的生理,三、成花生理,叶球形成生理,一、叶菜类的栽培特点与产量构成 叶菜类蔬菜的产量，不管是结球的或不结球的，都是由叶子所构成。而单株的叶面积、叶数及叶重，随着个体的生长及环境与栽培条件的改变而有很大的变异。这种变异关系到单株的产量及品质的高低。温度、光照尤其是肥水管理对叶的生长及产量的形成影响很大，但其中不结球类型与结球类型有所不同。,叶球形成生理,1不结球类型的叶菜类 不结球白菜、芹菜、菠菜等，在栽培过程中，没有一个结球期，一般生长期较短，植株较小。不结球叶菜单位面积产量株数单株重（单株重
3、叶数单叶重）。株数的多少会影响单株的重量，但播种量一定，单位面积上的株数保持一定时，单株重就成为决定产量的重要因素。据陆帼一等的试验，菠菜单株重的决定因素是单叶重，而叶重又是由叶面积决定的。叶面积的大小不但受温度的影响，还与叶片生长期（出苗至开始抽薹）的长短有关。因此，菠菜单株重不仅仅是营养生长好坏的问题，而且还包括营养生长与生殖生长的消长关系问题。,叶球形成生理,叶球形成生理,不结球白菜单叶面积的增加与叶重的增加，在生长初期几乎是平行的。但是到生长后期，叶重的增加比叶面积的增加大，这表示叶的生长后期，叶柄及中肋重量的增加（作为贮藏器官）是主要的。不同叶位的叶面积的生长速度，基本上与叶的重量增
4、加速度相同。但在幼苗期，叶面积增加的速度比重量增加的速度快。而成长的植株，叶重量（包括叶柄）的增加速度又比叶面积增加得快些。试验证明，在白菜的产量构成中，叶柄重量是构成产量的主体。一般要占总产量的7080%。即使是在夏季作为小白菜栽培时，其叶柄的重量亦占总重量的50%左右（下表）。其他叶柄发达的叶菜，产量高低均有赖于叶柄重量的增长。,叶球形成生理,叶球形成生理,不结球白菜品种间叶柄及叶片重量的比例,叶球形成生理,叶柄与叶片重量的比例，又随各叶位的不同而有差异。如上海“四月蔓”早期生长的叶子，叶柄所占的比重较小，而在第1216片的几片叶子中，叶柄所占的比重很大（78%）。这说明后期单叶重量的增加
5、，主要是叶柄重量的增加。在生长期中，不同叶位的叶片重量变异较小，而叶柄重量的变异范围较大。因此，在生产上，不结球白菜在生长初期，要增加单株的叶数，迅速达到足够的叶面积，然后使这些叶面积稳定下来，到生长的中期及后期，加强肥水管理，促进单叶的生长。,叶球形成生理,2结球类型的叶菜类 大白菜、结球甘蓝、结球莴苣等，在营养生长的后期有一个结球期，所以生长期较长，单株较重，对气候的要求也较严格。在结球开始以前，要先生出一定的外叶数，然后才能形成叶球，至于外叶及球叶的数目及其生长方式，因品种而不同。早熟品种，生长期较短，外叶数及球叶数较少；晚熟品种，生长期较长，外叶数及球叶数也就较多。,叶球形成生理,结球
6、叶菜单位面积产量株数叶球重结球率%。当密度一定时，单位面积产量便取决于结球率和叶球重。-结球率与品种纯度、种子质量、播种期等有关，可通过品种提纯复壮，提高种子质量，适期播种，保证一次全苗等措施来解决。-叶球重=球叶数单叶重。球叶数的多少关系到能否结球以及结球的紧实度。如春播结球白菜若播种过早，花芽分化早，球叶数少，难以形成叶球或形成松散的叶球。,叶球形成生理,二、叶球形成的生理,（一）叶球生长的动态 不论是大白菜或甘蓝，当外叶生长到一定数量以后(一般为2030片)才形成叶球。早熟品种外叶数较少；晚熟品种外叶数较多。同一个品种，早播的外叶数较多，迟播的外叶数较少。结球开始以后，外叶数不再增加，而
7、全株重量的增加，都是叶球的增加。,叶球形成生理,叶球形成生理,叶球由许多叶片抱合而成，每一叶球的叶数随品种相差很大。大白菜每一叶球约有叶片3060片或更多些，而甘蓝每一叶球约为3050片。早熟品种叶数少些，晚熟品种叶数多些。如果把长1cm以上的球叶都计算在内，大白菜早熟品种的球叶数一般为3040片，中熟品种有4060片，晚熟品种达6070片。,叶球形成生理,叶球生长的过程，有三种方式：充实型：叶球外侧数层的叶片较大，到叶球形成初期，整个叶球就接近达到成熟时的大小，以后的生长为叶球内部的生长，内部叶片生长越大，叶球越充实。膨大型：在叶球形成初期，外形较小，但较充实。叶球的生长，为外叶及内叶同时生
8、长。一般直筒型的品种，如天津“青麻叶”。中间型：此种叶球的生长形式，界于充实型与膨大型之间。,叶球形成生理,大白菜及甘蓝的叶球重量的构成因品种而不同，可以分为三类：叶重型：每一叶球的叶数较少，但单叶重较大，尤其是靠近叶球外侧的十几片。外侧的单叶重比内侧的大得多。如大白菜中的天津“青麻叶”，叶球外侧的单叶重可达150g以上。甘蓝中的“牛心”种，叶球外侧的单叶重达60100g，但整个叶球的叶数不多。叶数型：每一叶球的叶数较多，但单叶重量在叶球外侧及内侧的差异较小。大白菜中的“福山包头”，甘蓝中的“平头种”。叶数叶重型：每一叶球的叶数界于前二者之间，而单叶重比叶重型的小些，比叶数型的又大些。如大白菜
9、中的“城阳青”、“胶县二叶种”等。,叶球形成生理,应该说明，所谓叶数型及叶重型是相对的。叶重型的品种(如北京“抱头青”），它的球叶数不一定很少，只是叶球外侧的十五、六张叶片占整个叶球重的93%，其他叶片都很小，但数目并不少。产量较重的叶球，不一定叶数就多，例如山东胶县的“小叶种”，球叶数不算少，而单叶重却较轻；至于“二叶种”的球叶数与“小叶种”差不多，但靠近叶球外侧的十几片单叶重则大得多。所以胶县“二叶种”的重量比“小叶种”大些。因此，产量不在于叶数较多，而在于靠叶球外侧的十几张的单叶重较大。,叶球形成生理,叶数的增加与球重的增加之间有明显的正相关关系。不过，叶重型的品种，叶数与球重的关系较大
10、；叶数型的品种，叶数与叶球重的关系较小。一般的情况是，秋播的大白菜先增加叶数，然后增加单叶重；而春播大白菜叶数的增加与单叶重的增加，一部分是重叠的，这可能与结球时的温度有关。因为秋播大白菜在结球过程中，气候由温暖到冷凉；而春播的则气候由冷凉到温暖。叶重增加最迅速的气温均在15左右(如图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,叶重型的品种，外位叶所占的球叶重比率较大；而叶数型的品种，外位叶所占的球叶重比率较小。试验表明，叶球形成过程中形状的变化主要是由于纵向生长与横向生长的速度不同。不同形状的叶球，是由于叶的弯曲方向与生长速度不同的结果。对于一个长倒卵圆形的品种，叶球基部（主要为中肋)的伸长速度，比其
11、他部分的快些，越向叶球的先端，伸长生长的速度越小。叶球直径的加粗，一方面由于叶球里面新生叶片的增加，另一方面是由于叶球内部小叶的生长(如下图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,大白菜结球叶的向内弯曲与中肋细胞的生长速度有关。弯曲叶子中肋部分外侧(背面)的细胞直径比内侧(腹面)的细胞直径大些。如以细胞的长度为例，弯曲以前，中肋的外侧与内侧的细胞长度相差不大；而弯曲以后，则外侧的细胞长度比内侧的大得多。,叶球形成生理,（二）叶球形成的生理机制 引起大白菜结球叶的弯曲的原因，一般认为与叶组织生长素的含量有关。伊东等用萘乙酸(NAA)1%的羊毛脂涂在叶的不同部位，结果发现当NAA涂在叶的外侧时，叶向内弯
12、；而涂在叶的内侧时，则向外弯。弯曲的程度又因涂的位置而不同。不论是向内弯或向外弯，都是以涂在叶片先端的效果最大，亦最敏感，叶中部的次之，而涂在中肋基部的效果最小，亦最不敏感(如下图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,不同部位及不同年龄的叶片，对生长素处理的反应亦不同。一般是以成熟的中内部叶反应敏感，而老的外部叶及幼嫩的叶球叶反应较迟钝。叶片中的生长素的含量比中肋的高。叶片弯曲的原因，除与生长素的含量有关外，也随着叶内碳水化合物的含量增加而加强；但是如果叶内氮的含量高，则弯曲的程度反而减弱。因此，伊东等提出一个假说，认为叶内的生长素水平，结合叶内氮及碳水化合物的含量的平衡，是大白菜叶球形成的主要内
13、在因素。,叶球形成生理,叶球形成生理,（三）环境条件与叶球形成 要获得一个大的叶球，应该从两方面考虑：第一，要分化足够的外叶数及球叶数，尤其是叶数型的品种；第二，要这些叶子有足够的生长量以增加单叶重量，尤其是叶重型的品种。叶球的引起(即导致叶球开始形成)与叶球的充实，是叶球生长的两个阶段。引起叶球形成的条件关系到叶球能否形成；叶球充实的条件关系到叶球的大小、紧密程度及重量。影响叶球形成的环境条件包括光强、光质、日照长短、温度高低以及土壤的肥力与水分的供给。这些条件，不仅影响球叶数目的增加，同时也影响到球叶生长量的大小。,叶球形成生理,1光强 光的强度是叶球的引起与充实的一个重要因素。试验表明(
14、杉山，1970)，光的强弱与大白菜球叶的生长曲度有关。弱光使叶趋向于向内侧弯曲；强的光照使叶向外侧弯曲，即向外开展。如果将一株大白菜的外叶除去，让叶球外侧的叶子(球叶)暴露在阳光下，则叶球外侧的叶子就会向外开展成为外叶。如果不除去外叶或者剥除后用不透明的纸把叶球遮盖，那么叶球外侧的叶子就不会成为新的外叶。因此，大白菜的外叶对于球叶的影响，除了供应同化物质的关系以外，还有遮光的作用。这种遮光的作用(即弱的光照)，有利于球叶的向内侧弯曲，也就是有利于叶球的形成。,叶球形成生理,田进等对天津“青麻叶”大白菜的试验表明，外叶一旦受到损伤(如受到冰雹的破坏等)，本当成为心叶的叶片也会变成外叶。这说明大白
15、菜的外叶和心叶(球叶)的功能没有本质的区别。由于叶子的年龄及着生位置的不同，因而对光强的反应也不同。成熟的叶子感光性能较敏锐；幼嫩的以及老化的叶子，感光性能较迟钝。同一张叶子，叶的先端对于光强较敏感，越到叶片的基部，对光强的反应越迟钝。,叶球形成生理,但是另一方面，有人试验用结球莴苣为材料，认为结球莴苣的叶球，只有在强的光照下才能形成。如果光照弱，夜温高，则叶形变长，不利于叶球的形成。在正常光照条件下，结球莴苣大约生长8片外叶以后，叶形指数为1.0(即近圆形)，就可以引起结球。而圆形的叶子是形成叶球的形态特征。如果这个已经开始形成叶球(即已经引起结球)的植株，生长在弱的光照条件下，则其生长点会
16、重新生出狭长的叶子，就不利于叶球的形成。,叶球形成生理,综合上面的试验结果，弱的光照对于大白菜的叶球外侧叶的向内弯曲会有一定的作用。在栽培上，束叶一方面是为了防冻，另一方面对结球也有一定的作用。但对于整个叶球的形成(包括叶球的引起与充实)，强的光照显然是重要的。叶的生长及叶球的充实，要有大量碳水化合物的积累，这些碳水化合物是靠外叶的同化功能。强的光照有利于光合作用的加强，有利于叶球的充实；如果光照不足，叶球的重量大为降低。在生产上就是要在结球期间，有充足的阳光及昼夜较大的温差。新疆、内蒙、西藏的甘蓝与大白菜，很容易形成数十斤一个的叶球，这是和当地的日照强、昼夜温差大分不开的。,叶球形成生理,2
17、.光照时间长短 叶菜类蔬菜的结球现象，总的说来对于光照时间的长短没有一定的要求。但较短的光照(如每天在8小时以下)，叶的生长角度趋向于直立，有利于结球。如果光照时间长，叶的生长趋向于开展，不利于结球的引起。但从全株的生长量看来，较长的光照还是有利的。因为光照时间长，同化功能旺盛，碳水化合物的积累亦较多。就是说，叶球形成与光照长短的关系，只是一种营养的关系，而不是一种诱导的关系。,叶球形成生理,3温度 温度对于叶球的引起与充实有明显的影响。结球时期的温度比莲座叶生长期的温度宜低些。结球的适宜温度一般平均在1415左右，但也要看昼夜温度的高低来决定，最好是白天为2022，夜间为1012。昼夜温度的
18、高低还会影响到大白菜叶的形状。据试验，白天的高温(2733)比低温(2127)的叶形较长。对于叶球内侧的叶形，夜温高也比夜温低的长些，长的叶形是不利于结球的。阳光充足，昼夜的温差较大(在10左右)，是叶球形成期间的适宜的气候条件。如果夜温过高，呼吸作用旺盛，同化物质的积累少，叶球就不易充实。,叶球形成生理,为了获得大白菜适宜的光照及温度条件，各地菜农根据丰富的生产实践，选择了当地认为最合适的品种与播种期，使叶球形成的时期安排在昼热夜凉、光照充足的季节。秋大白菜的叶球比春大白菜的紧实，产量也较高，这主要是由于秋季气候条件比春、夏期间的更为适宜。华北、西北及山东半岛的大白菜比长江以南的好，是和华北
19、及西北地区结球期间雨水少，昼夜温差大、阳光充足的气候条件有关。,叶球形成生理,4水肥 土壤性质及施肥水平，是生产上获得高产的重要措施。大白菜对三要素的吸收量与叶的生长量有平行的趋势。尤其在结球开始以后，生长量迅速增加，因而对氮、磷、钾的吸收量也迅速增加。在结球的前期与中期，氮、磷、钾的吸收量，分别占全期总吸收量的80.8%、77.2%及88.8%(如下图)。,叶球形成生理,叶球形成生理,据试验，增施1斤硫酸铵，可以增加鲜菜1620斤。氮肥分次施用，比一次集中施的肥效显著提高。但随着追肥时期的向后推迟，增产的效果也逐渐降低。象天津“青麻叶”的有效心叶(即球叶)，重量1g以上的有30多片，外侧的1
20、418片叶占叶球重量的9586%，其中前10片对叶球重量起主要作用。因而田进等认为结球前期的肥水管理十分重要，追肥应当采取“前重后轻”的方法，使外侧的10片球叶充分生长以保证产量，使中层的56片叶也能相应地生长以保证叶球的紧密。,叶球形成生理,分期追施氮肥，不仅加速了外叶的生长，而且延长了外叶的寿命，增强了植株的光合势，因而加速了球叶的充实。但也不是氮素越多越好，如氮肥施用过多，叶球形成有延迟的趋势，外叶先端皱缩，叶脉开展，结球也不好。此外，如果阳光不足，阴雨连绵，即使氮肥施用量并不太多，也会有类似的结果。大白菜不但要有大量的氮肥，也要有充足的水分，甘蓝也是这样。在叶球形成期间，土壤水分含量以
21、30%（重量的百分比)最适宜叶球的生长，如果土壤含水量在40%时，叶球的重量反而较低，而土壤水分含量在20%(即在干燥的条件)时，大白菜甚至会不结球。,叶球形成生理,（四）叶球形成的生理障碍 1.不结球 结球叶菜类蔬菜在正常的气候条件下都会形成叶球。但在不正常的条件下就不结球或结球松散，失去食用价值。在同一田块中，部分地出现不结球或结球不紧密的现象，是影响产量的一个大问题。形成不结球或结球不充实的原因：与不结球的种类或品种杂交；播种期过早或过迟；肥水供应不足；病虫为害；反常的气候条件等。为了克服不结球现象，选用纯正的种子是首要的。大白菜与其他相同染色体组(n=10)的种类及品种均易相互杂交，与
22、其他散叶品种及半结球品种也易杂交。杂交种子的后代往往就不结球。,叶球形成生理,结球叶菜类蔬菜的适宜播种期的选定，与当地气候有密切的关系。同一地方，地势高度不同，播种期也要相应地改变。海拔每升高100m，播种期要提早3天。有时，播种期是适当的，但生长及结球过程中气候反常，也会不结球或结球松散。江南一带，由于晚秋有一段时期往往雨水过多，阳光不足及土壤水分过多，土壤通气不良，以至烂根，因而造成不结球或结球松散的现象。在一般情况下，肥水供应不足及病虫为害也是造成结球不良的一个重要方面。不论是大白菜或甘蓝，既要施足基肥，也要分次追肥，在莲座叶生长期及结球期，都要有充足的肥水供给。如果在结球期间，中途水分
23、缺少，也会造成所谓松球现象。,叶球形成生理,2.裂球 所谓裂球是在1112月叶球完全形成后，没有及时采收，于是到结球后期出现开裂现象。裂球的结果不但影响叶球的品质，而且容易感染病菌。产生裂球的主要原因是在叶球形成过程中，遇到高温及水分过多的环境，致使叶球的外侧叶片已充分成熟后，内部叶片继续再生长，而外侧叶片又不能相应地生长，于是产生裂球现象。一般早熟或中熟的品种采收不及时，这种现象较易发生。克服裂球的方法是及时采收，结球过程中肥水供应要均匀。如果秋大白菜或秋甘蓝在田间越冬，可在叶球充分成熟后，割取其外叶作为饲料，以减缓叶球内部叶片的生长，也可采用切根的方法予以防止。,叶球形成生理,3.空球 导
24、致叶球空松的主要原因有：-（1）缺素：缺氮时，叶片生长量小；缺钾时，叶缘会带赤褐色干枯，叶球内部叶片变小而弯曲；缺钙时叶缘发生干边。以上情况均可造成结球松散。-（2）高温：高温下，甘蓝的叶表面分泌较多的蜡质，而外叶往往弯曲成船底状，也会影响叶球的紧实度。长江流域秋甘蓝播种过早，或夏甘蓝遇到高温，都易发生这种现象。-（3）品种混杂：也可能导致空球的产生。因此，克服空球的有效途径是：基肥多施用有机肥，施足氮肥，增施钾肥；选用耐高温的品种，并避免高温干旱的环境等。,叶球形成生理,4.干烧心 结球叶菜在结球初期，球叶嫩叶的先端边缘最初呈水浸状，淡黄色透明而后变褐，以至干枯坏死，即为干烧心。病叶向内弯曲
25、，表面皱缩，严重时不发生新叶，不能结球，轻者结球不紧实，或心叶干腐。多数研究认为这是一种缺钙的生理失调症。赵素娥（1982）发现在含钙量低（10 ppm）的营养液中出现干烧心症状的植株，补施Ca至160ppm后不久植株便恢复正常生长，并认为大白菜的正常生长至少需要80ppmCa。,叶球形成生理,三、成花生理（一）叶菜类的花芽分化 花芽分化是高等植物由营养生长过渡到生殖生长的形态特征。叶菜类是以叶子为食用的，就必须要有一个旺盛的营养生长时期，如果花芽分化过早，营养生长很快停止，就不能得到应有的产量。花芽的分化有一个过程，从生长点(锥)的开始膨大，花蕾突起，到萼片、花瓣等的分化，既有连续性，又有阶
26、段性。对于大白菜的花芽分化过程，为了检查的便利，我们把它分为五个级别：,叶球形成生理,第一级：生长点开始膨大，但周围无花蕾圆锥状突起，仍在营养生长状态，直径在200m左右。第二级生长点继续膨大，具有一中心突起。周围有36个小圆突起，开始分化为将来的花蕾分生组织。叶原基的分化趋于停止。这是营养生长转化为生殖生长的标志。第三级生长点周围突起继续增加，形成一圈的圆突群。但这些圆突尚未进一步分化。第四级周围圆突群分化为花蕾的雏形，花柄开始仲长。第五级花柄继续生长，花萼开始分化，侧芽亦开始分化。,叶球形成生理,结球甘蓝的花芽分化过程，基本上与大白菜相同。分化以后在适宜的条件下，花茎(薹)的组织开始伸长（
27、图）。,叶球形成生理,1.白菜类 属于种子春化型。萌动的种子在10以下的低温中经1030天完成春化，在较高的温度及长日照下抽薹开花。秋播大白菜结球以后，越冬期间大都已有花芽，但并不随即抽薹(因为温度低，日照短)，所以在正常年份花芽分化并不影响叶球的形成和充实，但播期太晚，花芽分化时的球叶数少时，则会影响叶球的充实；而春播的大白菜，如果播种过迟，或其他原因，可以不形成叶球而花芽分化，并随即抽薹开花。,叶球形成生理,2.结球甘蓝 属绿体春化型。甘蓝不同品种的冬性有异，有三种生态型：早熟类型：冬性较弱，感应低温时苗子较小，一般茎粗0.6cm，有3040天的低温便可完成春化。作春甘蓝栽培时，播期应适当
28、延迟。如牛心甘蓝、报春等。中熟类型：冬性介于早熟和晚熟类型之间，一般茎粗1cm，有4060天的低温可完成春化。如黄苗、黑叶小平头、京丰1号、庆丰等。晚熟类型：冬性较强，感应低温时的苗子较大，一般茎粗1.3cm，经70天以上的低温才能完成春化。如大平头、秋丰等。,叶球形成生理,3.结球莴苣 属高温感应型。苗的茎粗与花芽分化所需高温天数有关。茎粗0.4cm左右（78叶），花芽分化需23的温度35天；茎粗1cm时仅需15天。陆帼一的研究指出，莴笋在日平均温度为2223.5时，花芽分化最快，早熟品种需32天；中、晚熟品种需46天左右。,叶球形成生理,（二）先期抽薹问题 结球叶菜类蔬菜在结球以前就抽薹开
29、花，叫做先期抽薹。对于不结球的叶菜类，在没有生长足够的莲座叶以前就很早地抽薹开花，也可以说是一种先期抽薹现象。先期抽薹的原因，主要是在植株生长的初期就通过低温春化以及长的光照，以致很快地引起花芽分化及抽薹开花，不能形成叶球(或莲座叶)，这是生产上的一个重要问题。,叶球形成生理,为了克服先期抽苔，在栽培上有各种措施，现以甘蓝及大白菜为例，具体介绍如下：1选择适当的播种期 2选择适当的品种 3加强肥水管理，控制苗期生长 此法可用于防止甘蓝的先期抽苔问题，但对白菜的先期抽苔，情况有所不同。由于白菜在萌动种子时期，就可以通过低温春化，所以在越冬前播种，或者当年早春播种过早，到春暖后都会抽苔开花而不结球
30、。,叶球形成生理,为了克服春大白菜的先期抽苔，一方面应适当延迟播种，避免低温感应，但也不能播种过迟，否则到结球期间温度高，适于叶球生长的时期短，结球不充实；另一方面，是在生长初期利用温床育苗或塑料薄膜覆盖，到春暖以后定植到露地。这样可避免幼苗期间的低温，又可延长叶球的生长期。4利用化学药剂 甘蓝，当幼苗有46片真叶时，在低温期间用CIPP(邻氯苯氧丙酸)的250ppm在叶面喷洒，可以抑制先期抽苔。不过在低温期以后，用同样的方法处理，反而会促进抽苔。莴苣：“比久”(B-9)、矮壮素(CCC)、多效矬（PP333）等，对于抑制抽苔都有一定的效果。,作业：1.结球叶菜的产量形成 2.叶球的形态建成(叶球生长的方式；叶球重量的构成类型)。3.叶球形成的生理机制4.叶球形成的生理障碍,
