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1、第四章 微生物的代谢,本章要点:1.了解微生物新陈代谢与酶促反应之间、物质代谢与能量之间、合成代谢与分解代谢之间的相互区别和联系；2.掌握微生物的能量代谢和生物氧化类型；3.掌握微生物的分解代谢途径及特点;4.掌握微生物的各种发酵途径及在发酵工业中的应用.,新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物小分子合成生物大分子 合成代谢（同化）耗能新陈代谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢（异化）生物大分子分解为生物小分子,第一节 微生物的能量代谢第二节 微生物的分解代谢第三节 微生物发酵的代谢途径第四节 微生物独特的合成代谢,第一节 微生物的能量代
2、谢,有机物（化能异养菌）最初能源 日 光（光能自养菌）通用能源 无机物（化能自养菌）,一、微生物的呼吸（生物氧化）类型,根据在底物进行氧化时，脱下的氢和电子受体的不同，微生物的呼吸可以分为三个类型，即：好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。,（一）好氧呼吸(aerobic respiration)以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi-6CO2+6H2O+38ATP,（二）厌氧呼吸(anaerobic respiration)以无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程，称为厌氧呼吸。例如脱氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸盐还原成亚硝
3、酸盐（故称反硝化作用），反应式如下：C6H12O6+12NO3-6CO2+6H2O+12NO2+429000卡,（三）发酵作用(fermentation)如果电子供体是有机化合物，而最终电子受体也是有机化合物的生物氧化过程称为发酵作用。酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵，其中只有9.6104J贮存于ATP中，其余又以热的形式丧失，反应式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi-2C2H5OH+2CO2+2ATP,二、生物氧化链,微生物从呼吸底物脱下的氢和电子向最终电子受体的传递过程中，要经过一系列的中间传递体，并有顺序地进行，它们相互“连控”如同链条一样，故称为呼吸链（生物氧化链）。它主要由脱氢酶、辅
4、酶Q和细胞色素等组分组成。,三、ATP的产生,利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化，微生物通过氧化磷酸化生成ATP的方式有两种：,（一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，异化作用的中间产物的高能磷酸转移给ADP，形成ATP，如下述反应：磷酸烯醇丙酮酸+ADP-丙酮酸+ATP（二）电子传递磷酸化,第二节 微生物的分解代谢,EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环，即三羧酸循环,一、糖代谢的主要途径,(己糖激酶)葡萄糖+ATP-6-磷酸葡萄糖+AD
5、P（磷酸己糖异构酶）6-磷酸葡萄糖-6-磷酸果糖(磷酸己糖激酶)6-磷酸果糖+ATP-1,6-磷酸果糖+ADP（醛缩酶）1,6-二磷酸果糖-磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛（磷酸丙糖异构酶）磷酸二羟丙酮-3-磷酸甘油醛,1.葡萄糖的酵解作用(EMP途径),（3-磷酸甘油醛脱氢酶）3-磷酸甘油醛+NAD+H3PO4-1,3-二磷酸甘油酸+NADH（3-磷酸甘油酸激酶）1,3-二磷酸甘油酸+ADP-3-磷酸甘油酸+ATP（磷酸甘油酸变位酶）3-磷酸甘油酸-2-磷酸甘油酸（烯醇化酶）2-磷酸甘油酸-磷酸烯醇式丙酮酸+H2O(丙酮酸激酶)磷酸烯醇式丙酮酸+ADP-丙酮酸+ATP 总反应式为：C6H12O6
6、2NAD+2(ADP+Pi)-2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2,葡萄糖激活的方式,好氧微生物：通过需要Mg+和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化,磷酸果糖激酶,EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在EMP途径需要ATP和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应,TCA循环在微生物代谢中的枢纽地位,糖类 乙醇 乳酸 葡萄糖 丙酮 甘油 EMP 丁醇脂肪 丙酮酸 丁二醇 B-氧化 脂肪酸 乙酰-CoA 氨基酸 蛋白质 ATP，各种 有机 酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸,TCA的生物学意义1、是生物体代谢糖的主要方式，具
7、有普遍性。2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42。3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。4、TCA可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。,2.HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳
8、架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛,注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶,HMP途径的总反应,耗能阶段C6 2C3 产能阶段 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸 2NADH2C6H12O6+2N
9、AD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O,（三）ED途径,也称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径，在醛缩酶（KDPGaldolase）的作用下，裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再经EMP途径的后半部反应转化为丙酮酸。,葡萄糖+ATP 6-磷酸葡萄糖-2H 6-磷酸葡萄糖酸-H2O 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 3-磷酸甘油醛-丙酮酸？总反应式为：C6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2,（四）PK途径,也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中，除了EMP、HMP和E
10、.D途径外，还有一条途径即磷酸解酮酶途径（Phosphoketolase Pathway）该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种，一种是戊糖磷酸解酮酶，一种是己糖磷酸解酮酶；有些异型乳酸发酵的微生物，肠膜明串球菌（Leuconostoc mesenteulides），短乳酸杆菌（Lactobacillus brevie），甘露乳酸杆菌（Lactobacillus manitopoeum）等，是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的，反应途径如下：,二、多糖的分解,（一）淀粉的分解1液化型淀粉酶（又称-淀粉酶）淀粉-极限糊精2糖化型淀粉酶 其将淀粉水解为麦芽糖或葡萄糖，故称为糖化型淀粉酶。（
11、1）-淀粉酶（淀粉1,4-麦芽糖苷酶）。淀粉-麦芽糖（2）糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）。淀粉-葡萄糖3异淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）。淀粉-直链淀粉 此酶可以分解淀粉中的-1,6-糖苷键，生成较短的直链淀粉。,(二)纤维素的分解其水解过程如下：C 1酶 Cx1 Cx2酶 纤维二糖酶天然纤维素-水合纤维素分子-纤维二糖-葡萄糖,(三)果胶质的分解 果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是半乳糖醛酸以-1,4糖苷键结合成直链状分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。果胶酯酶 聚半乳糖醛酸酶 果胶-甲醇+果胶酸-半乳糖醛酸,三、蛋白质的分解,（一）蛋白质的分
12、解通式如下：蛋白酶 蛋白质 多肽、氨基酸 产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。,（二）氨基酸的分解,1脱氨作用 脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，也不一样。主要有以下几种：,(1)氧化脱氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脱氢的同时释放游离氨，这一过程即氧化脱氨。这种脱氨方式须在有氧气条件下进行。专性厌氧菌不能进行氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶，以FAD或FMN为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以NAD或NADP作为氢的载体，交给分子态氧。反
13、应式如下：2R-CHNH2-COOH+O2-2R-CO-COOH+2NH3,（2）还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，脱氨生成饱和脂肪酸。反应式如下：NADH2 NAD HOOC-CHNH2-COOH-CH3COOH+NH3+CO2,（3）水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物，反应通式如下：水解酶 R-CHNH2-COOH+H2O-R-CHOH-COOH+NH3,（4）减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其.键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下：天门冬氨酸裂解酶 HOO-CH2-CHNH2-COOH-
14、HOOC-CH=CH-COOH+NH3,2脱羧作用 通式如下：氨基酸脱梭酶 R-CHNH2-COOH-R-CH2-NH2+CO2脱羧酶具有高度专一性，需要磷酸吡哆醛为辅酶，大多数是诱导酶。,四、脂肪和脂肪酸的分解,（一）脂肪的分解 脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，,（二）脂肪酸的分解 微生物分解脂肪酸主要是通过-氧化途径。-氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在-碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶A 是进入三羧酸循环的基本分子单元。,第三节 微生物发酵的代谢途径,一、醋酸发酵 好氧性的醋酸发酵是制醋工业的基础。制醋原料或酒精接
15、种醋酸细菌后，即可发酵生成醋酸发酵液供食用，醋酸发酵液还可以经提纯制成一种重要的化工原料冰醋酸。厌氧性的醋酸发酵是我国用于酿造糖醋的主要途径。,二、柠檬酸发酵,三、酒精（乙醇）发酵,酵母菌（在时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵异型乳酸发酵
16、：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,四、乳酸发酵,同型乳酸发酵：通过EMP途径仅产生乳酸的发酵异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵,异型乳酸发酵途径,2葡萄糖 2ATP 2ADP果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 磷酸解酮酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 乙酰磷酸 ADP 木酮糖-5-磷酸 ATP 乙酸,异型乳酸(乙醇)发酵途径,5-磷酸-木酮糖 磷酸(戊糖)解酮酶 乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛 ADP Pi+2ADP 2ATP 乙酰CoA 磷酸激酶 NADH2 ATP 乙醛 乙酸 NADH2 NADH2 乙醇 乳酸,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比
17、较,五、混合酸发酵,概念：通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 2丙酮酸 乳酸甲酸裂解酶 乙酰CoA 甲酸 甲酸氢解酶 乙酰-P CO2+H2 乙酸+ATP,第四节 微生物独特的合成代谢,合成代谢是指微生物利用能量将简单的无机或有机的小分子前体物质同化成高分子或细胞结构物质；合成代谢时，必须具备三个条件，即代谢能量、小分子前体物质和还原基。微生物的合成代谢，有其独特的代谢途径，但多数代谢过程与高等生物相同或类似，如蛋白质的合成、核算的合成。由于微生物蛋白质的合成和核酸的合成基本同一般生物的生化过程，这里主要要求对微生物独特的肽聚糖的生物合成代谢途径有所了解。,
