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1、第四章 生态系统中的生物种群,学习目的:掌握种群的概念及其群体特征，了解种群统计学的基本参数、生命表及其应用、种群数量变动的基本数学模型及自然种群的数量变动规律。掌握K-、r-生态对策的特征及在保护生物学方面的实践意义、影响种群数量动态的密度制约和非密度制约因素，了解种群调节及种群衰退与灭绝的机制，并理解应用种群生态学有关理论对待自然生物资源的保护和持续利用的重要意义。,第一节 种群的概念与种群统计学基本参数,一、种群概念 1、物种与种群定义：种群(居群、繁群、Population)：指特定时间内栖息于特定空间的同种生物的集合群。种群内部的个体可以自由交配繁衍后代，从而与邻近地区的种群在形态和
2、生态特征上彼此存在一定差异。种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是生物群落基本组成单位。生物种：是一组彼此能互配并产生后代的种群，组与组之间在生殖上是隔离的。分布广泛的物种常在形态、生理、行为与遗传特征上存在广泛变异。,2、自然种群三个基本特征：空间特征、数量特征、遗传特征3、研究意义（1）种群生态学处于个体生态学和系统生态学两个层次之间，并起到连接作用的中间层次；（2）对自然资源的科学利用、有害种类的防治有指导意义；（3）探索自然界物种进化等。,（一）种群的密度（population density）种群密度指单位面积或单位体积内有机体的数量。海洋生物种群数量统计主要方法有：1、绝对密度：
3、所有个体的直接计数 取样调查：样方法、标志重捕、去除取样法 2、相对密度 遇见率、捕获率、粪堆、毛皮收购量、单位捕捞力量渔获量（二）阿利氏规律（Allees law）种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一 种生物种群都有自己的最适密度。,二、种群密度与阿利氏规律,图41,（三）集群现象（schooling）及其生态学意义 有利：繁殖、防卫、索饵、提高游泳效率、改变环境化学性质以抵抗有毒物质，若形成社会结构，自我调节及生存能力更强。不利：种内竞争、大量被捕食 成因：水动力条件、温盐及营养盐含量变化等等。（四）物种内竞争 动物为争夺有限的食物与空间资源、产卵场所、异性，植物为争夺有限
4、的土壤和空间资源发生着的形式多样的竞争。,1、争夺竞争（contest competition）当种群数量小于环境容纳量（K）时，物种内个体都能获得足够的物质；当种群数量超过K时，种内竞争胜利者将获得足够的物质，失败者则因不能得到充分的食物将死亡，种群 数量维持在负荷量水平。如领域性鸟类。2、分滩竞争（scramble competition）所有个体都有相等的机会去竞争有限的资源，竞争没有产生完全的胜利者。当种群数量未超过K时，种群如同争夺竞争一样，死亡率为零；当种群超过K时，种群将全部死亡。自然界的竞争类型是从争夺竞争到分滩竞争的连续谱。3、负竞争 一定范围内密度提高对成活率有利，即阿利氏
5、效应。,物种内竞争的类型：,(一)种群的年龄结构（age structure of population）1、种群中各年龄期个体的百分比 种群个体可分为三个生态时期：繁殖前期、繁殖期和繁殖 后期。年龄分布图（年龄金字塔）：增长型种群、稳定型种群与下降型种群，可预测未来种群的动态。,三、种群的年龄结构和性比,图42,2、稳定年龄结构：从理论上说，种群在一个恒定的环境里，迁入及迁出保持平衡或者不存在，且当其出生率与死亡率相等时，各年龄级的个体数基本上保持不变。理论上的概念，实际不可能，但在研究方法上很重要。3、优势年龄组（dominant age class）：如美洲兔和加拿大猞猁每隔910年，都
6、可见到一个数量高峰年，平均是9.6年。,图43,种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具体的环境条件，表现出对环境的适应关系。,（二）性比（sex ratio）大多数种群倾向于保持1：1。种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。鱼类：食物保障变化物质代谢过程改变内分泌作用改变性别形成 捕捞的影响也会影响种群的性别组成,（一）出生率与死亡率 最大出生率（maximum natality）实际出生率（realized natality）或生态出生率（ecological natality）最低死亡率（minimum mortality）实际死亡率（生态死亡率，ecological mor
7、tality）生理寿命（physiological longevity）,四、出生率和死亡率,（二）生命表和存活曲线 不同年龄死亡率或存活率不同，生态学用生命表来分析死亡过程。1、动态生命表（dynamic life table）或称股群生命表（cohort life table）是根据观察一群同期出生的生物的存活（或死亡）情况所得数据而编制的，又称为特定年龄生命表。,表4.2 藤壶（Balanus glandula）的生命表*,*对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。,各参数关系：lx nx/n0 dx nx nx1 qx dx/nx,计算平均期望寿命ex：先计算每年龄期
8、的平均存活数目：,最后计算：,ex表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。,其次计算“个体年”的累积数：,2、静态生命表（static life table）是根据某一特定时间，对种群作年龄分布的调查结果而编制，所以又称为特定时间生命表。,2.1 动态生命表和静态生命表的关系,图44,3、存活曲线,图45,1、内禀增长率rm 即种群的最大增长率（maximum rate of increase）：当种群处于最适条件下（食物、空间不受限制，理化环境处于最佳状态，没有天敌出现，等等）种群的瞬时增长率。也称生物潜能（biotic potential）或生殖潜能（reproductiv
9、e potential）。,五、种群内禀增长率（intrinsic rate of increase）,净生殖率R0=lxmx（mx代表特定年龄出生率）R0是子世代个体数与母世代个体数的比值R0 NTN0 e rT 取对数后得：r ln R0T T：母世代生殖到子世代生殖的平均时间,2、种群瞬时增长率r的计算：,第二节 种群的数量变动与生态对策,一、种群增长的数学模型（一）种群的指数式增长模型 假设：空间、食物无限，种群增长率不随密度变化1、离散增长：假定：增长无限；世代不相重叠；没有迁入和迁出；不具年龄结构 N0 10 N1N0 10220 N2N120240 N3N240280 N tN
10、t1 或 N tN0 t：种群的周限增长率（reproductive rate）,N tN t1 N0 t log10 N t log10 N t1 t log10 dN/dtN log10 rN（指数增长模型）即：N t N0ert,2、连续增长（世代重叠）,图46,r ln，e r 指数增长模型显然不切实际，但很重要：其他更复杂模型的基础短时间内某些生物（细菌、浮游植物等）在短时间内可出现指数增长，人类在最初也是如此。自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。,3、瞬时增长率与周限增长率的关系,种群数量继续增加时，物种内竞争将越来越激烈，上式（d
11、N/dt）（1/N）代表每一个体的瞬时增长率，N t 0时，增长率为r，N t K，增长率0，假设这种制约是线性的，见图。,（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型,图4.7 引入竞争机制的种群增长过程,直线方程：,整理得：,图4-8 种群增长型,逻辑斯谛方程有一个隐含假设：负反馈立刻起效应种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间。这种时滞在高等动物（生活史越长，时滞越明显）更为普遍，可相隔一代以上。种群增长模型变为：,（三）具时滞的种群增长模型,由于时滞效应，种群增长出现波动，其波动特征与瞬时增长率r及时滞T有关，
12、r越大，T越长，波动越剧烈。rT由小到大，种群增长出现单调平滑地趋向稳定点；趋向平衡点的减幅振荡；围绕平衡点的周期性振荡,图4-9,（一）自然种群数量变动 1、季节变化（seasonal variation）主要与环境季节性变化和生物适应性相关，同时也受种间关系（主要是食物关系）所影响。2、年（际）变动（annual variation）旅鼠、北极狐34年周期和美洲兔、加拿大猞猁910年周期 有人提出，太阳活动及其关联的具有一定周期性的气候变动可能是影响种群周期性变动的主要原因。3、种群数量的非周期性变动 根据现有长期种群动态记录，大多数生物属于不规则的。环境的非周期性突然变化引起，如一些突发
13、性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大作用。4、种群暴发或大发生(如蝗灾、赤潮）,二、自然种群的数量变动,图410,图4-11,条件相对稳定的情况下，种群数量只在一定范围内发生较小的波动，有一定的上、下限，也有可能有个长期的平均水平。原因：复杂的种间关系、自我调节（如旅鼠、北极狐），种群数量明显的减少（甚至灭亡）和增加（甚至猖獗）大都与环境的突变或人类的干扰有关。各种动物种群的稳定性程度并不一样，可划分为：种群数量极不稳定：寿命少于一年 较不稳定：生态寿命较长、出生率较高 较为稳定：寿命长、出生率低,（二）种群数量变动的相对稳定性,1、生态对策：生物在进化过程中形成各种特有的生
14、活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，也叫生活史对策（life history Strategy）。如生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等等，其中r对策和K对策关系到生活史整体的各个方面，广泛适用于各种生物类群，因而更为学者所重视。2、能量分配原则（The principle of allocation）：Cody（1966）提出任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。,三、r选择和K选择,（一）r选择和K选择的典型特征,r对策者（rstrategist），种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群
15、超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。这类动物通常是出生率高，寿命短，个体小，常常缺乏保护后代的机制。子代死亡率高，具较强的扩散能力，适应于多变的栖息生境。K对策者（Kstrategist），其种群密度比较稳定，经常处于环境容纳量K值上下。因为其生境是长期稳定的，环境容纳量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。在这种稳定的生境里，种间竞争很剧烈。,（二）生活史模式的多样化,两种极端对策之间是一个连续谱。即使同一类生物，其中有的比较趋向于r选择，有的比较趋向K选择。大部分海洋真骨鱼类是偏向于r选择
16、，很多软骨鱼类（鲨、鳐）趋向于采取K选择。浮游植物通常属于r选择的类别，但如果深入分析，也可发现有的也具有K选择的特征。,珍稀动物的保护、害虫防除及资源持续利用的理论依据。K对策者种群有一个稳定平衡点（S）和一个灭绝点（X）。r对策者由于低密度下可以快速增长，所以只有 一个平衡点S。,（三）r选择和K选择概念的实践意义,图4-12,种群调节（regulation of population）就是指种群变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。（一）非密度制约和密度制约因素 作用于生物数量变动的因素非常多，可分为密度制约(density dependent)和非密度制约(density indepe
17、ndent)，内源性调节(endogenetic regulation)和外源性调节(exogenetic regulation)因素。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。,四、影响种群数量的因素和种群调节,1、早期生物学派（biotic school）：种群数量增加，就会有一种或一种以上的因素对种群施加更大限制。大多数因素（气候条件）是灾变性因素，只杀死一定比例的个体，作用强度与种群密度无关，只有少数因素（如捕食、寄生）属选择性因素，与种群密度有关。2、早期气候学派（climate s
18、chool）：Bodenheimer、Uvarov提出种群密度靠气候调节，气候可影响生物发育与存活，种群波动与气候相关。如昆虫的大发生。主要观点：种群受天气条件的强烈影响；种群大发生与天气变化明显相关；强调种群数量波动，不重视稳定性。,（二）非生物环境因素与生物因素,3、Pitelka(1960)与Achultz(1964)提出营养物恢复学说4、50年代，Andrewartha、Birth等对气候学派发展作出贡献，他们反对把环境因素分为生物因素与非生物因素，也反对分为密度制约与非密度制约因素，认为所有因素都是密度制约的，如大种群往往被迫生活在栖息地边缘，易受严寒影响。5、折衷学派：结合两种观点
19、，环境好，密度制约；环境恶劣，非密度制约。认为气候学派与生物学派的争论反映其工作地区环境的不同。,图4-13,自动调节学派（self-regulation school）：气候学派与生物学派都强调外在因素的作用，认为种群个体间没有差异，忽视了个体差异对种群调节的重要性。强调内源性因素，重视种群内个体间异质性对种群的作用；种群密度影响自身的出生率、死亡率、生长与迁移；种群自动调节是物种所具有的适应性特征，这种特征能带来进化上的利益。,（三）种群数量调节的内源性因素,1、行为调节（社会性交互作用调节）温爱德华（Wyune-Edwards）学说：社群等级、领域性等社群行为可以限制种群数量，合理分配食
20、物和栖息地，使种群密度维持稳定。2、内分泌调节（病理效应调节）克里斯琴（Christian）学说：密度增加压力增大刺激中枢神经内分泌代谢紊乱（生长激素、性激素分泌减少、抗体减少）出生率下降、死亡率提高种群数量减少3、遗传调节奇蒂（Chitty）学说：遗传多型（genetic polymorphism）现象：高密度型，繁殖率低，进攻性强，有外迁倾向；低密度型，繁殖率高，进攻性低，有留居倾向。,图4-14,美国著名的生态学家Odum认为：“在结构简单，受物理压力或其它不规则或难以预计的外部影响较大的生态系统中，种群数量通常是受物理因素所调节，例如天气、水流、化学限制因子、污染等等。在结构复杂、不受
21、物理胁迫的生态系统中，种群通常受生物因素所调节。所有生态系统，都表现出强烈的倾向，即通过自然选择，种群都向自我调节进化（因为种群数量过剩对任何种群都是不利的！），当然，这对于受外因控制的种群是较难达到的。”,第三节 种群的衰退与灭绝,一、种群的建立和种群的衰退与灭绝 没有一个种群能够永远地存在下去，最终都将走向衰退和灭绝。一个种群从原栖息地侵入到新的栖息地之后，经过适应新环境和逐渐扩展，实现种群增长，最后建立新栖息地的种群。随后一般出现三种情况：较长期维持在一个平衡水平；不规则或有规律波动；衰落直至死亡。,图4-15,当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数
22、量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快，究其原因，不仅是人类过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。生态灭绝（ecological extinct）：一般认为，一个种群的数量减少到对群落其他种群的影响微不足道时。最小生存种群（minimum viable population,MVP）：种群为免遭灭绝所必须维持的最低个体数量。,（一）遗传变化遗传变异性的丧失 哈温定律（Hardy-Weinberg law）：在一个很大的种群中，个体的交配是完全随机的，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂移等），则基因频率和基因型频
23、率保持一定，各代不变，就基因而言达到了平衡，基因型比例保持不变。基因频率和基因型频率的关系：DP2，H2Pq，Rq2 影响基因频率变化的因素：基因突变 自然选择 迁移 遗传漂变,二、导致种群灭绝的内在机制,图4-16,中性说（total neutrality hypothesis）：大部分进化的变化和种内大部分的变异不是因为达尔文的自然选择所致，而是由于突变等位基因的随机偏离所造成，强调由突变产生的等位基因往往在选择上是中性的。细胞色素C的氨基酸替换状况可估计生物的进化、与亲缘关系。筛选选择说（sieve selection hypothesis）：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果
24、，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。平衡选择说（balancing selection hypothesis）：认为遗传变异完全是自然选择的结果,自然选择与变异的相对重要性：,（二）统计变化种群数量的剧烈波动 出生率与死亡率的随机波动引起种群数量的剧烈波动，加速种群进一步衰落甚至灭绝。三、灭绝旋涡 灭绝旋涡（extinction vortices）：环境变化、统计变化和遗传因子的共同效应使得由一个因素引起的种群数量下降反过来又加剧其他因素的敏感性，产生旋涡效应，加速种群走向灭绝。,图4-17,集合种群动态,受人类活动影响，种群生境破碎、片段化日益严重，种群动态变化出现新的特征，经常出
25、现局部种群灭绝而空的生境斑块又被重新占据的现象，正逐渐引起人们重视，集合种群概念随之出现。1、集合种群（metapopulation），也叫复合种群、联种群，指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。通常着眼于较大的区域 2、局域种群（local population）：数量经常由于出生、死亡和迁移而发生较大变化，甚至可能灭绝。,与研究一般种群不同，研究集合种群主要是为了知道它是否会走向灭绝或还能维持生存多少时间。主要意义在于预测，并对濒危动物的保护及害虫防治、景观管理和自然保护有重要使用价值。对具有多个局域种群的害虫应在足够大的防治范围内同时进行，对面临生境破碎化的濒危种类应注意维持迁移通道。建立一个大保护区与几个小保护区的争论与集合种群理论有关。,集合种群理论的意义与应用:,
