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1、单林娜 制作,1,Genitics of Quantitative Character,10 数量性状的遗传分析,上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿水稻的粳与糯鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹这类性状在表面上都显示质的差别，所以叫做质量性状（qualitative character）。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。,10.1.1 数量性状的概念及其基本特征,除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，例如植物籽粒重量（千粒重）农作物的产量鸡的产卵量奶牛的泌乳量蛋白质含量、脂肪含量等这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分
2、类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。,生物界遗传性状的变异有两种：连续的变异(continuous viration)表现为量上的差异，变异呈连续状态。不连续的变异(discontinuous viration)相对性状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。遗传学上把表现不连续变异的性状称为质量性状。把表现连续变异的性状称为数量性状。,数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）,数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）,质量性状的区别，可以用文
3、字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，很难分类。,数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）,数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。,多基因假说,依据多基因假说(multiple factor hypothesis)，每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单
4、独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。,假说1：假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制，A对a和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加，A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类。A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。,假想的玉米穗长遗传模型,假定两个玉米亲本：AABB长穗 aabb短穗F1 AaBb 穗长度在两个亲本之间F2,多基因假说,表型,AB,aB,Ab,ab,AB,
5、aB,Ab,ab,基因型,F2,图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型,多基因假说,一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。所以子二代植株5类表型的比数应为14641。,多基因假说,假说2：如果基因的数目不止两对，而且邻近两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那么，
6、子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。子二代与子一代的平均数相等。,多基因假说,假说3：子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但子二代总的变异范围要比子一代大。,多基因假说,现在看看这个简单化的模型与实际试验结果符合的程度如何。有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗
7、是短的，长58厘米；另一玉米品系的穗是长的、长1321厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表10-2。,表10-2 玉米穗长度的遗传,图10-2 玉米穗长度的遗传,多基因假说,所以，实验结果确实如此：两个亲本品系和子一代的变异范围都比较小，子一代的平均数在两个亲本平均数的中间；子二代的平均数差不多与子一代的平均数一样，但变异范围大得多，最短的与短穗玉米亲本近似，最长的与长穗玉米亲本相近。,多基因假说的要点：,数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因（multiple gene或polygene），其遗传符合Mendel规律
8、。多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加，F1为两亲本的中间型，F2呈连续变异。多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化。有些数量性状受一对或几对主基因(major gene)的支配，还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度受到修饰。,Nilsson-Ehle多基因假说的缺陷,每个基因对同一性状的作用不可能是等效的。基因作用除有加性作用外，等位基因间存在显性效应，非等位基因间存在上位效应。环境条件的影响难以被考虑进去。,10.1.3 阈性状及其特性,某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）
9、数，多数个体有正常数目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。这些“全或无”性状（all or none attributes）看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。,阈性状 有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。即由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。通常称这类性状为阈性状（threshold character）。,数量性状与质量性状的关系,阈值模型假说假定1：性状的差异在外观上虽是不连续的，而导致
10、性状差异的基本物质的分布是连续的。假定2：在这连续分布上有一界标阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关的基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型（下图）。,数量性状与质量性状的关系,有些多基因控制的性状在外观上表现为质量性状，但其基本物质可能是连续分布的，接近正态分布。,数量性状与质量性状的关系,实例：,单胎动物的每胎仔数可简单分为单胎和多胎，是不连续的，而其基本物质可能是引起超数排卵的激素水平，是连续分布的。当激素水平低于某一阈值时，每胎为一个胎儿，如激素水平超过某一阈值时，每胎仔数将会是二个或二个以上。,10.2 分析数量性状的统计学方法,10.2.1 平均数（mean
11、）,在生物统计学中，平均数所表示的是样本的集中趋势。这里平均数是某一性状的几个观察数的平均。根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几何平均数等：算术平均数：=几何平均数：G=（X1X2Xn）,例如：番茄遗传工作者曾从两亲本果重预测F1果重，并和实际F1果重进行比较。已知=10.36g,=0.45g=5.41g G=2.16g实际 F1=2.33g说明果重性状是以相乘式基因作用的。,10.2.2 方差(variance)和标准差(standard deviation),方差也叫变量、均方和、离中数，是各个观察值（变数）与平均数之差的平方的积加除以观察个体数减1。V=,方差所表示的是各个观察数
12、（变数）跟平均数的偏差程度。偏差大即方差大，表示变异范围大；偏差小即方差小，表示变异范围小。所以可用方差来测量变异的程度。,将方差开方就得标准差：S=S的意义和V相同，仍表示的是平均数在什么范围内发生变化，所以可用S推知一个性状围绕一个平均数的变化情况。在研究论文中，常以 表示，这样就可以比较全面地反映出数量性状的表型特点。,（1）累积作用（cumulative effect）玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制 P AABB aabb（长穗=16.8cm）(短穗=6.6cm)F1 AaBb(=11.7cm),10.2.5 多基因作用的方式,F2 表10-6,尽余值：无效基因的基本值，为6.
13、6cm。每个显性基因（有效基因）的作用量=2.55 cm(用F1计算，F1有2个有效基因)累积作用：每个有效基因的作用按一定的数值与尽余值相加（或相减）。,番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。P AABB aabb(=74cm)（=2cm）F1 AaBb(=10.2cm),（2）乘积作用(倍加作用,Product Effect),F2 表10-7,F1()=10.2(几何平均数)尽余值=2cm每个有效基因的作用量=2.47(用F1计算，F1有2个有效基因)乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。,10.3 遗传力（heritability）,遗传变异来自分离中
14、的基因以及它们跟其他基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。即：表型变异=遗传变异+环境变异即：P=G+E,遗传力的概念,极端类型有两种：P=G，即不受环境影响，如血型，分枝方式，果形等。P=E，即只受环境的影响，如水毛茛叶形等。绝大多数性状的遗传介于这两种极端类型之间，所以就有遗传力的问题。,遗传力的概念,遗传力（H或h2）：是指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示，数值在0100之间。遗传力分广义遗传力和狭义遗传力两种。,遗传力的概念,10.3.1 广义遗传力（heritability i
15、n the broad sense）的估算方法,因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可用方差来表示，这样，P=G+E 就可表示为：VP=VG+VE(VP：表型方差；VG：遗传方差；VE：环境方差),我们把遗传方差占总方差的比值称为广义遗传力（heritability in the broad sense）。HB2=100%=100%,10.3.2 狭义遗传力（heritability in the narrow sense）的估算方法,广义遗传力指的是遗传方差占总方差的比值，即 HB2=100%。如果从基因作用来分析，遗传方差还可进一步分解为3个组成部分：,加性方差(additive
16、variance，VA)：指具有相同效 应的等位基因和非等位基因间的累加作用引 起的变异量。显性方差(dominance variance，VD)：指等位基因在杂合态时由显性效 应所产生的变异量，在纯合态时 消失（因为Aa=AA）。上位方差(epistasis varianve，VI)：指 非等位基因间相互作用引起的变 异量。这种上位效应是以对方存 在与否为前提的所以不是普遍存 在的，不能稳定遗传，目前还无 法计算其变异量。,非加性方 差,遗传方差(VG),也即H（广）=如果只计算基因的相加效应的方差（VA）部分在总的表型方差中所占的比例，那就是狭义遗传率（heritability in th
17、e narrow sense），记作hN2。（VP=VG+VE）hN2=100%,VA（VA+VD+VI）+VE,表10-11 人类一些性状的数量性状,遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：高遗传率50%中遗传率=20%50%低遗传率 20%,遗传率是随着群体和环境的改变而改变的。,因此估算同一群体在两个不同环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，很可能得到不同的结果。,50,10.4 近亲交配（inbreeding）和杂种优势（heterosis）,51,10.4.1.1 近交和杂交的概念1,杂交(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代
18、的过程。异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互交配。近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。,52,近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：全同胞(full-sib)：同父母的后代；半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；堂表兄妹(first-cousins)：交配个体有共同的祖父母。,10.4.1.1 近交和杂交的概念2,53,自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉。由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。,10.4.1.1 近交和杂交的概
19、念3,54,10.4.1.2 近交和杂交的遗传效应,一、自交的遗传效应 杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于纯合化增加纯合子比例；杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成促使不良隐性性状的表现；,55,以一对基因Aa（a1a1a2a2）为例：每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体a1a1和a2a2。,杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于纯合化增加纯合子比例,56,连续自交r 代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1(1/2)r。通过自交r 代，纯合体 100%。,57,杂合体通过连续自交，后代逐渐
20、趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。,58,设：有n对基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：,59,二、回交的遗传效应,回交后代纯合严格受轮回亲本的基因控制，可使后代群体中的性状逐渐趋于轮回亲本基因型趋于轮回亲本；回交可尽快导致基因纯合。,60,AB1/2BF1B(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B(3/4)/2+1/2=7/8B BC2B(7/8)/2+1/2=15/16B BC3B(15/16)/2+1/2=31/32
21、B BC4,B品种在下一代中的基因组成,61,自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值；回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。,62,10.4.1.3 近交系数,近交系数(inbreeding coefficient)：是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。记为“F”,63,近交系数的计算：,同胞兄妹（一级亲属）：F=,P1,P2,B1,B2,S,A3A4,64,亲缘系数(relationship coefficient)又称血缘系数,亲属间遗传相关系数,亲缘相关系数。是指将群体中个体之间基因组
22、成的相似程度用数值来表示即为血缘系数。意义即拥有共同祖先的两个人，在某一位点上具有同一基因的概率.记为“R”,65,A3A4,A1A2,用通径分析计算R和F时，通用的表示方法是：,通径：连接“因”“果”变量之间的单向箭头线,每一通径的通径系数为1/2通径链 通径链中通径的条数L,66,如果只有一条通径：FI=,67,A,B,C,D,E,S,F=,68,本来是杂交繁殖的生物，持续进行自交，随着纯合度的增加，机体的生活力就不断下降。达尔文很早就看到这一点，认为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，强行近交是有害的。,近亲繁殖的危害,10.4.1.4 近亲繁殖的危害,69,如果近亲婚配中的祖先的有害基因是
23、纯合隐性致病的基因，个体在群体中的携带有害基因的概率，即近亲婚配的子女有病的可能性将随着近交系数的增大而增大。,70,关于华南虎的News,小群体另一个难以避免的危险是近亲繁殖。目前养在动物园中的华南虎有68只，它们全都是30多年前6只(2雄4雌)华南虎的后代，平均近交系数超过0.25，相当于兄弟姐妹之间或父母与子女之间交配繁殖，长期如此必然导致遗传品质的下降，遗传多样性的消失，从而走向灭绝。这68只华南虎中，又只有5只(2雄3雌)能成功繁殖后代。华南虎的灭绝已不可避免，即使靠人工圈养也无济于事。,71,10.4.3 杂种优势,一、杂种优势的定义,杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。,单林娜 制作,73,杂种优势的遗传理论:,1、显性学说：,单林娜 制作,74,2、超显性学说：,2+2+2+2+2=10,1+1+1+1+1=5,1+1+1+1+1=5,
