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1、第8章 数量性状遗传,第1节 数量性状及其特征,质量性状（qualitative character）：相对性状之间显示出质的差异。在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。,数量性状（quantitative character）：相对性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，很难明确分组。动植物的许多经济性状：农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。,数量性状有两个最显著的特征,1、连续变异。2、比质量性状更容易受环境条件的影响。,玉米穗长的遗传,质量性状和数量性状的相对性,区分性
2、状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。,第2节 数量性状的遗传解释,1908，Nilson Ehle，数量性状遗传的多基因假说：许多对基因共同控制的，各个基因的效应很小；各基因的效应相等；等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用；不同基因的效应是累加的；所有基因独立遗传。,最简单的数量性状可以假定由2对或3对基因共同决定的。,红粒小麦品种与白粒品种杂交，F2群体中可以分为
3、红粒和白粒两组。有些组合 3：1分离，1对基因控制 有些组合15：1，2对基因重叠 有些组合63：1，3对基因重叠 若观察再详细一点，可以发现，在红粒组中红色的程度又分为好几个等级。,假设R基因使子粒呈红色，每增加一个R，子粒的颜色就深一些 R，红色增效基因 R的效应可以累加 R的等位基因为r，r为减效基因,如果只有1对基因控制,F1植株产生的配子 G 1/2R+1/2r G 1/2R+1/2r配子受精结合，F2的基因型频率为（1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r)=(1/2R+1/2r)2=1/4 RR+2/4 Rr+1/4 rr 表现型 3：1,当n3时,小麦籽粒颜色的遗传,典型数量性
4、状分布图（正态分布）,超亲遗传（transgressive inheritance）,杂种后代的某一性状超越双亲的现象。如：两个水稻品种，早熟晚熟，F1表现为中熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。,超亲遗传的解释,P 早熟a1a1a2a2A3A3晚熟A1A1A2A2a3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于双亲之间 F2 27种基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟亲本更早熟,质量数量性状,质量性状 数量性状 质量-数量性状：受少数几对主效基因控制，但另有许多效应很小的基因能够增强或者削弱主效基
5、因对表型的作用 这一类微效基因在遗传学上称为修饰基因（modifying gene）。几乎所有的性状都是质量数量性状。,第3节 研究数量性状的基本统计方法,对数量性状的研究，一般是采用相应的度量单位进行度量，然后进行统计学分析。最常用的统计参数是：平均数（mean）方差（variance）标准差(standard deviation)。,一、平均数,表示一组资料的集中性通常应用算术平均数 是某一性状全部观察值的平均值,二、方差：又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。,全部观察值偏离平均数的度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。计算方法：先求出全部资料中每一个观察值与平均数的离差的平方
6、的总和，再除以观察值个数。,标准差：方差的平方根值。,方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数,表现型值（phenotype value）,对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长10cm 某水稻穗上有300粒稻谷,数量性状的遗传模型,表现型值，P。其中有基因型所决定的部分，称为基因型值（genotype value），G。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmental deviation），E。P=G+E 这就是数量性状的基本数学模型,基因型值还可以分解为：,加性效应(additve effect)，A 显性效应（dominance
7、 effect），D 上位性效应（epistasis effect），I,加性效应（A）,基因座位（locus）内等位基因之间 以及非等位基因之间的累加效应 是上下代遗传中可以固定的遗传分量,显性效应（D）,基因座位内等位基因之间的互作效应。非加性效应，不能在世代间固定 与基因型有关 随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。,上位性效应（I）,非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。非加性效应。,基因型效应的数学模型,中亲值（m）（CCcc）/2，定为0各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值
8、之差dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差dc 0，无显性；dc 0，有显性效应；dc 0，表示c基因为显性；dc ac，完全显性；dc ac，超显性,小鼠6周龄体重（平均值）,m（156）/210.5g，a1510.54.5gd1210.51.5g,同理，对于等位基因E、e，也有3种基因型：EE、Ee、ee 3种基因型的效应值分别为ae、de、-ae涉及多对基因时，基因型值为：ccEERR acaear CCEeRr acdedr CcEeddRRTt dcdeadardt,加性显性遗传模型,如果涉及k对基因 Aaa+a Ddd基因型值是各种基因效应值的总和 GAD PADE,加性显性
9、上位性遗传模型,对于某些性状，不同基因座位上的基因还可能存在互作效应，即上位性效应。基因型值包括加性效应、显性效应和上位性效应 GADI PADIE,现以 表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.,表型离均差平方和基因型离均差平方和环境影响造成的离均差平方和基因型与环境条件的互作效应,若基因型与环境之间没有互作，即：则表型离差平方和等于基因型离差平方和加环境引起的离差平方和,上式两边都除以n或n-1：,VP：表现型方差 VG：基因型方差 VE：环境方差 基因型方差是群体内个体间基因型差异引起的变异量。基因型方差可以进一步分解成：VG VAVDVI VP VAVDVI VE,数量遗传学（qu
10、antitative genetics）,运用统计学方法，研究生物群体的表现型变异中遗传效应和环境效应的分量，并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量。方差分析是数量遗传学研究的基本方法。,遗传学Genetics,传递遗传学 Transmission genetics(经典遗传学),细胞遗传学Cytogenetics,生统遗传学Biometrical genetics,分子遗传学Molecular genetics,数量遗传学Quantitative genetics群体遗传学Population genetics,常用遗传群体的方差,方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。数量性状分析常用
11、模型是 VP VAVDVI VE 但是，上位性效应较难分析。初学者使用的模型是 VP VAVD VE,1、不分离群体的方差,一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的。F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。这3种群体均为不分离群体。不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起的。VP1 VE VP2 VE VF1VE,2、F2代的方差,群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平均值。,F2代的方差,假定一对基因A、a，F2群体的遗传组成为：,群体的基因型效应的平均理论值为：,基因型方差为：,F2代的方差,如果性状受k对基因控制，效
12、应相等，可累加，不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：,令,，,，,，则,F2代的方差,加上环境方差，F2的表现型方差为：,上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的1/2和1/4。VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。,回交群体的遗传方差,回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体，F1 Aa P1 AA，遗传组成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体，F1 Aa P2 aa，遗传组成是1/2Aa+1/2aa,3
13、、回交群体的遗传方差,B1、B2群体的基因型值平均数分别为：,回交群体的表现型方差,在上述多项式中有ad不能分割的项！将两个方差相加：,假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为：,第4节 遗传力的估算及其应用,一、遗传率（heritability）的概念,表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。遗传率：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。,广义遗传率定义为：,遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性
14、。遗传力又称为遗传决定度（degree of genetic determination）。,某性状Hb270%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型差异造成的，30%是由环境条件影响所造成的。Hb2=20%，说明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。在这样的群体中选择，效果一定很差。遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。,遗传率不是性状传递的能力！,遗传率是度量变异的参数纯系品种的遗传率为0,基因型方差还可以分解,从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（VA）显性方差（VD）上位性方差（VI）,加性方差,指同一
15、座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。,显性方差和上位性方差,显性方差是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。,加性方差只和基因有关，而和基因型无关。R1r1R2r2、R1R1r2r2、r1r1R2R2是等效的。显性方差、上位性方差直接与基因型有关。R1R1r2r2、r1r1R2R2 和R1r1R2r2的效应是不同的。亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连
16、续的、变化的。加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的 而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，不能被固定。,狭义遗传率的定义：,育种值方差,理论上，在同一个试验中HN2 一定小于HB2。狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。加性方差又称为育种值方差。,广义遗传率的估算,VP是可以从表现型值P计算获得的。而VG是不能直接测得的。知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。估计环境方差是估算广义遗传力的关键。,广义遗传率的估算,玉米穗长试验结果 VF1=2.307，VF2=5.072，在该组合中，穗长的广义遗传率为：Hb2=（5.0
17、72-2.307）/5.072100%=54%在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。,三 狭义遗传力的估算方法,如果同时种植亲本、F1、F2、B1和B2，就可以估算某个性状的狭义遗传率。,6家系,狭义遗传力的估算方法,狭义遗传力的估算方法,用这种方法估计hn2有以下几个优点：,1、方法简便。只要根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。2、特别适用于异花授粉作物，杂交方便。,缺点：,1回交要增加工作量。2当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传
18、力。3仍不能分拆上位性方差。,注意点：,遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。,注意点：,遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改变。估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体
19、的两个不同的性状的遗传力，其结果都有可能是不同的。,四、遗传力在育种上的应用,性状的表现（表现型）是基因型和环境共同作用的结果，但对某一具体性状而言，了解它的遗传作用和环境影响在其表现中各占多大的比重，对于育种家关系极大。一般地说，遗传率高的性状，容易选择，遗传率低的性状，选择的效果较小。遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择，收效较好。而遗传率较低的性状，则应在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。,相关选择（间接选择）,有些性状，尤其是产量等经济性状都是典型的数量性状，遗传率很低。但是若这些性状与某些遗传率高的简单性状密切相关，可以用这些简单性状作为指标进行间接选择，以提高选择的效果。如大豆产
20、量的遗传率很低，而子粒重、开花期的遗传率较高，且与产量之间有很高的相关系数，因此可以通过选择子粒重、开花期而达到对产量的选择目的。,第5节 数量性状基因定位,数量性状受多基因控制。到底有多少基因?在什么位置?经典的数量遗传学只能分析控制某个数量性状的所有基因的总和效应，无法鉴别基因的数目、单个基因的遗传效应、位置。,人们已经可以构建各种生物的饱和分子标记图谱。将现代分子生物学技术和数量遗传学理论结合起来，借助于计算机的力量，遗传学家们已经能够在一定的水平上分析数量性状的基因数目、个别基因的效应和在染色体上的位置。,QTLs,数量性状基因座 Quantitative trait loci，QTL
21、s。确定数量性状基因座位在染色体上的位置称为QTL作图（QTL mapping）。,A population of 204 B1(EM93-1/EM93-1/SS18-2)plants Simple sequence repeat(SSR)or microsatellite markers,A Framework Genetic Map of Weedy Rice,一个QTL并不就是一个基因座,在实践上，每一个QTL并不是控制某个数量性状的一个基因座，而是指与某个数量性状相关的、与某些分子标记紧密连锁的一个染色体区段，它可能是一个基因，也可能是紧密连锁在一起的若干个基因。,QTL定位的基础是高
22、密度的分子标记连锁图谱。如果分子标记在基因组中的分布是均匀的，覆盖了整个基因组，那么控制某个数量性状的基因附近的分子标记就会与某个数量性状表型共分离。QTL定位就是寻找那些与数量性状共分离的分子标记。这些分子标记并不是基因，但是它们却是基因的代表。分析这些分子标记，就可以推断与其连锁的数量性状基因的位置和效应。,Steps in QTL Mapping,Selection of parentsCrossing parents to obtain F1Advancing the F1 to obtain a segregating population for the trait of interest.Evaluating the population for the phenotypeEvaluating the population for genotype molecular markerStatistical analysis of phenotypic and marker dataIdentification and characterization of QTLs,
