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1、第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传第五节 微生物遗传第六节 影响基因性状表达的因素,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位四、三大基因遗传定律的比较,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容连锁和互换现象,P 灰身长翅果蝇 黑身残翅果蝇,黑身残翅F1 F1黑身残翅,连锁和互换现象的实质,灰长42:黑短42:灰短8:黑长8,连锁和互换现象的实质,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图连锁群1.什么是连锁
2、群？一条染色体的DNA分子上的所有线性排列的基因构成了一个连锁群。2.人和水稻的连锁群：24个和12个。3.拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的多对非等位基因称为一对拟等位基因。染色体基因图,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位连锁基因交叉互换的一般方式 一对同源染色体之间的交叉互换有涉及非姊妹染色单体2条的、3条的、4条的；既有不交换的，也有发生1次交换的、2次的、3次的、多次的。交换一般都只发生在同源染色体的非姊妹染色单体之间，姊妹染色单体之间的交叉互换非常罕见。,连锁基因交叉互换的一般方式,连锁基因交叉互换的一般方式,连锁基
3、因交叉互换的一般方式,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位连锁基因交叉互换的一般方式基因重组值（率）和交换值（率）1.概念：重组值与交换值，单交换值与双交换值、三交换值、。交换值与单交换、双交换值、三交换值、的关系2.重组值与交换值的关系：发生在一对非姊妹染色单体之间的交换发生在三或四条染色单体之间的双交换通过重组值确定交换值,通过重组值确定交换值,公式：交换值-0.5ln(1-2Rf)=0.5m；是每个细胞进行减数分裂在这一特定区域内发生交换的平均次数。所有非零次（1或2或3)交换的减数分裂细胞都会产生50%的重组型细胞。,不管两
4、个基因位点间遗传距离有多大，重组值都不会达到50%；当值很小，或者说两个基因间距离很短时，值与Rf值呈线性关系，此时，Rf交换值/2。,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位连锁基因交叉互换的一般方式基因重组值（率）和交换值（率）交换值与基因图距1.交换值大小的影响因素：两基因间交换值的大小主要取决于染色体上这两个基因间的距离，但也与染色体在这一区域的结构、细胞年龄、激素、极端温度、辐射和二价离子等其他一些因素有关。2.基因图距的表示方法：如基因O与P、P与Q之间的交换值是分别是10%和15%，则基因图距可表示为：,第一节 基因的连锁
5、互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位连锁基因交叉互换的一般方式基因重组值（率）和交换值（率）基因定位的方法1.三点测交法,三点测交统计,用籽粒有色、饱满、非糯质三杂合F1玉米与无色、凹陷、糯质玉米测交，其测交结果归纳如表。为了方便起见，以+代表显性等位基因的符号，c为无色,sh为凹陷，wx为糯性，三个都是隐性基因。,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位连锁基因交叉互换的一般方式基因重组值（率）和交换值（率）基因定位的方法1.三点测交法2.二点测交法,二点测交统计（颜色与饱满度基因图距）,二
6、点测交统计（颜色与糯性基因图距）,第一节 基因的连锁互换定律,一、连锁互换定律的内容二、连锁群及其染色体基因图三、连锁群中基因的定位四、三大基因遗传定律的比较三大基因遗传定律的适用范围1.共同的适用范围：有性生殖，核基因及其所控制的性状遗传。2.特殊的适用范围一对等位基因或及其控制的性状遗传遵循分离定律。两对或两对以上等位基因或及其控制的性状遗传：非等位基因不连锁时，则遵循自由组合定律；非等位基因连锁时，则遵循连锁与交换定律。三大基本遗传定律的关系 1.分离定律是其他两个基本定律的基础2.一个生物个体在有性生殖过程中实际上同时遵循三大定律,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定
7、律第二节 性别决定和伴性遗传,第二节 性别决定和伴性遗传,一、性别决定性染色体与常染色体1.雌雄异体的生物：通常存在性染色体，并且性染色体决定着生物性别的发育方向，而常染色体上的某些基因对性发育有辅助作用。2.雌雄同体的生物：没有性染色体，其精卵细胞的差别是细胞分化的结果,第二节 性别决定和伴性遗传,一、性别决定性染色体与常染色体性别决定1.XY型（含XO型）：哺乳动物、蝇蚊等，蝗虫、蜂类等是XO型的。Y上存在雄性基因如SRY基因和TDF基因。雌性哺乳动物的巴尔小体：浓聚的X染色体，染色深、基因不转录。在胚胎发育早期，每个细胞2个X之一聚缩成巴尔小体；在以后的细胞分裂中，巴尔小体也复制，但其上
8、基因从不转录。TDF基因和SRY基因对雄性哺乳动物性发育的影响：睾丸决定子（TDF）：其基因表达产物为H-Y抗原，有了这种抗原，原始性腺将发育成睾丸；没有这种抗原，原始性腺将发育成女性生殖器官。SRY基因：所编码的蛋白质是一种转录因子，又称转换因子；人胚胎发育一个月之后，有了它的调控原始性腺就向睾丸组织方向分化，卵巢及导管凋亡；否则，原始性腺将发育成卵巢。此后的性别及第二性征发育就依赖于雌、雄性激素作用。2.ZW型（含ZO型）：鸟类和蛾蝶等，鸡鸭等家禽是ZO型的。,第二节 性别决定和伴性遗传,一、性别决定性染色体与常染色体性别决定性别分化：基因只是决定了性别分化的可能方向，而基因的环境条件却可
9、以促进、抑制甚至转化性染色体对性别发育的作用。1.营养条件：如蜂王浆喂养受精卵孵化的幼虫便能发育成蜂王。黄瓜发育早期施氮肥或给温室的黄瓜通入CO，可使雌花数量增多。2.温度和日照条件：鳖卵孵化时，25孵化多为雄，30孵化多为雌。晚上低温和8小时日照相结合，南瓜开雌花占绝对优势。3.位置效应 雌雄同花时，一朵花原基上靠近外边的细胞发育成雄蕊，靠近中央的发育成雌蕊。有一种蜗牛类的软体动物，在它们形成的上下相互叠压的群体中，位于下方的个体发育成雌性，而位于上方的个体则发育成雄性。一种叫后螠的海生蠕虫，雌个体大、雄虫小而构造简单，寄生在雌虫的子宫里。这种动物的受精卵发育成幼虫时，若周围海水中无雌性成体
10、存在，则幼虫发育成雌性；如果幼虫落到雌虫吻部则发育成雄虫，而且雄性程度是由它们在雌虫吻部停留的时间来决定的。4.性逆转现象：如母鸡性逆转，雌性红鲷鱼性逆转等。,第二节 性别决定和伴性遗传,一、性别决定二、伴性遗传X连锁显性遗传X连锁隐性遗传Y连锁遗传,第二节 性别决定和伴性遗传,一、性别决定二、伴性遗传三、从性遗传和限性遗传从性遗传 从性遗传中所涉及到的性状是由常染色体上的基因支配的，相同基因型个体由于不同性别的内分泌等因素的不同影响，在一性别中表现为显性，另一性别中表现为隐性。如人类的青年时期秃顶，男性秃顶A对非秃顶a为显性，Aa男性秃顶，Aa女性正常。绵羊有角和无角受常染色体上一对等位基因
11、控制，有角基因H为显性，无角基因h为隐性；Hh公羊有角，Hh母羊无角，HH母羊才有角。限性遗传 限性遗传是指只在某一性别中表现的性状遗传。这类性状多数是由常染色体上的基因决定的，这些基因当然在雌雄动物中都可能存在。其中有的是单基因控制的简单性状，如单睾、隐睾；有的是多基因控制的数量性状，如泌乳量、产蛋量、产仔数等。显然，单睾和隐睾只在雄性中表现，泌乳量的大小等只在雌性中体现。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传,第三节 细胞质与遗传,一、母性影响二、细胞质遗传三、母性遗传,第三节 细胞质与遗传,一、母性影响母性影响（又称延迟遗
12、传）与核遗传的区别1.核遗传：具有相对性状的两亲本杂交，F1表型与正交、反交无关。2.母性影响：正交还反交，F1表型总是只受母本基因型决定。3.母性影响的实质：母本基因型通过控制卵细胞质中的某些非基因物质合成，从而直接而有效地影响受精卵的发育。短暂的母性影响：如一种麦粉蛾中由犬尿素基因A与无色基因a有关的体色遗传。持久的母性影响:如椎实螺外壳的左旋与右旋的遗传。,椎实螺外壳旋向的永久母性影响,椎实螺外壳旋向的遗传,第三节 细胞质与遗传,一、母性影响二、细胞质遗传紫茉莉的叶绿体遗传1.现象,紫荆莉花斑植株的杂交,第三节 细胞质与遗传,一、母性影响二、细胞质遗传紫茉莉的叶绿体遗传1.现象2.机理细
13、胞有丝分裂和减数分裂过程中，细胞质的分配是随机的精子只为受精卵提供了一半的核物质；卵细胞对受精卵的贡献，不仅是提供了一半的核物质，还有细胞质的全部。,第三节 细胞质与遗传,一、母性影响二、细胞质遗传紫茉莉的叶绿体遗传1.现象 2.机理细胞质遗传的特点1.遗传方式通常表现为母系遗传，而不是孟德尔式的。（母系遗传是指两个具有相对性状的亲本杂交，不论正交或反交,子一代总是表现为母本性状的遗传现象）2.杂交后代一般不出现一定比例的分离三、母性遗传：包括母性影响（延迟遗传）和细胞质遗传（母系遗传），即遗传的性状与雄性生殖细胞无关，只是通过雌性生殖细胞而遗传的现象。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节
14、基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应三、分析数量性状的基因统计方法四、遗传率（力）五、近亲繁殖与杂种优势六、平衡致死系统,第四节 数量性状遗传,一、数量性状与质量性状质量性状：在一个种群内的各个体间表现出不连续变异的性状。数量性状：在一个种群内的各个体间表现出连续变异的、能够度量的性状。人类一些常见疾病如糖尿病、精神分裂症、胃溃疡、高血压和先天性畸形的发病都有家族聚集的倾向，而且患者亲属的发病率往往明显高于普通群体。研究表明，这类疾病的发生是多对基因和环境因子相互作用的结果，称为多基因遗传病。,数量性
15、状与质量性状主要区别,第四节 数量性状遗传,一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应多基因假说：1908年瑞典学者Nilson-Ehle提出了多基因假说，其要点是：1.数量性状由多对效应微小的基因控制，这类基因称为微效基因；2.微效基因的效应相等且可累加，又称为累加基因；3.数量性状的等位基因间没有显隐性关系；4.数量性状的基因的作用受环境影响较大；5.数量性状的多基因往往有多效性；6.数量性状的基因位于染色体上，按分离规律、自由组合规律和连锁规律传递。多基因假说不能完全解释数量性状的复杂性。支配数量性状遗传的基因之间的效应有的并不是完全相等的，有主效基因与修饰基因之分；同时，基因的遗传
16、效应除加性效应外，还有显性效应、上位效应、基因与环境互作效应，等等。,第四节 数量性状遗传,一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应多基因假说多基因效应的累加方式 不同生物的不同性状、同一生物的同一性状在不同发育阶段，基因效应的累加方式也有所不同。累加方式基本上有两类：1.按算术级数累加2.按几何平均数累加,第四节 数量性状遗传,一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应三、分析数量性状的基本统计方法平均数方差S2：表示单个变数的变异范围。标准差SD和标准误SE：表示平均数的可能变异范围。,第四节 数量性状遗传,一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应三、分析数量性状的基本统计
17、方法四、遗传率（力）概念：在多基因决定的数量性状遗传中，衡量遗传因素所起作用的程度。适用范围：群体统计，没有主基因效应，遗传上没有异质性（即：表型一致的个体其基因型相同）。,遗传率h2,遗传变异与遗传方差：由于遗传异质性所造成的方差，称为遗传方差VG VG相加效应方差VA+显性效应方差VD 环境变异与环境方差：由于环境异质性所造成的方差，称为环境方差VE表型方差：VP=VG+VE广义遗传率：h2BVG VP狭义遗传率：h2NVA VP遗传率的意义：在育种时，遗传率高的性状，选择才有效；否则选择无效。因此，在杂交育种过程中，需要尽可能地保证各个体生活在条件一致的环境中。一般认为，遗传率在20%5
18、0%为中遗传率，20%以下为低遗传率，50%以上为高遗传率。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应三、分析数量性状的基因统计方法四、遗传率（力）五、近亲繁殖与杂种优势,近亲繁殖与杂种优势,近交和杂交的概念1.近交：包括亲表兄、半同胞、全同胞、回交和自交等。2.杂交：基因型不同的个体之间的交配。近交的遗传效应1.概念：可用近交系数F来表示，是指一个个体从它的某一祖先那里得到一对相同基因的概率。2.自交的遗传效应杂合体通过自交可导致后代的遗传组成迅速趋于纯合；可能使隐
19、性有害性状表现而产生严重后果；可使遗传性状重组和稳定。3.回交的遗传效应连续回交可使后代的基因型中逐代增加轮回亲本的基因组分，减少非轮回亲本的基因组分回交也可导致等位基因纯合，并且是定向地纯合化,近亲繁殖与杂种优势,近交和杂交的概念杂种优势1.概念：杂种优势一般涉及数量性状。杂种优势有两种概念：一种是认为杂种的表现超过双亲平均值的现象；另一种则认为，只有杂种的表现超过最优亲本时才称得上真正的杂种优势。2.杂种优势的特点：它涉及的不是某一两个性状，而是许多性状。它的优势大小取决于双亲性状间的相对差异和互补程度 亲本基因型的纯合度高，优势强；纯合度低，优势弱 F1优势最明显，F1自交衰退。3.杂种
20、优势的遗传理论：显性假说：布鲁斯和琼斯认为，显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于个体的生长和发育，杂种优势是对生长和发育有利的显性基因相互补充的结果。超显性假说：沙尔和伊斯特认为，杂合体中的异质等位基因会发生互作、有刺激生长的功能，因此杂合体比两种亲本纯合体会显示更大的生长优势。超显性假说强调的是等位基因的异质效果，与显隐性无关。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传一、数量性状与质量性状二、数量性状的多基因效应三、分析数量性状的基因统计方法四、遗传率（力）五、近亲繁殖与杂种优势六、平衡致死系
21、统,平衡致死系统,概念：永久杂种。条件：1.一对同源染色体的两个染色体上各带有一个座位不同的隐性致死基因。2.这两个非等位的隐性致死基因始终处于2条同源染色体的不同染色体上，因此必需要有一个“交换抑制因子”。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传第五节 微生物遗传一、细菌的基因转移与重组二、真核微生物的基因重组,细菌的基因转移与重组,细菌基因转移的形式：主要有接合、转化和转导三种。共同之处：基因转移导致遗传重组。差异之处：获得外源DNA的途径不同。,接合,概念 接合是指供体菌和受体菌的完整细胞互相接触产生接合
22、管，通过接合管而进行较大片段的DNA传递的过程。大肠杆菌杂交实验 两种不同营养缺陷型的大肠杆菌，当分别培养时都没有菌落产生；当这两种菌充分混合后再进行培养，结果出现了原养型菌落。研究发现，上述原养型菌落的形成是由两个不同营养缺陷型的大肠杆菌细胞接合以后发生基因重组的结果，并且大肠杆菌遗传重组过程是单向过程、基因转移有极性：F+(雄性)菌为F-(雌性)菌提供质粒F因子。,接合,F+菌与F-菌杂交,接合,接合菌株与F因子1.F因子：又称性因子，是小分子DNA。它控制着大肠杆菌性菌丝的形成。F因子可游离于核区之外，也可以被整合在核DNA中。2.F+菌：F因子独立于核区外，可自主复制。3.Hfr菌：即
23、高频重组菌，其F因子被整合在宿主染色体DNA中。Hfr菌与F-菌杂交，比F+菌与F-菌杂交所形成原养型重组体的频率高得多。4.F菌和F因子：在Hfr菌中，F因子从染色体上脱落时带上宿主的遗传因子，这时的F因子称为F因子。,转 化,转 化,概念：受体细胞吸收了游离的外源DNA片段，并与其核DNA同源片段进行遗传物质交换，从而使受体细胞获得了新的遗传特性，这种现象称为转化。转化条件：受体细胞要处于感受态，即能从周围环境中吸取DNA的一种生理状态转化过程1.细菌感受态的形成：细菌分泌感受态因子的蛋白质，并与细胞表面受体相互作用，诱导一些“感受态-特异蛋白”的表达。其中的自溶素能使细胞表面的DNA结合
24、蛋白及核酸酶裸露出来，使其具有与DNA结合的活性。2.外源DNA在感受态细菌表面上结合和进入：DNA以双链形式在细胞表面的几个位点上结合并遭到酶的切割，核酸内切酶首先切断DNA双链中的一条，并被核酸酶降解；另一条链与“感受态-特异蛋白”结合，并以这种形式进入细胞。3.同源置换并整合：进入的单链DNA通过同源重组以置换的方式整合进受体核DNA上，经复制和细胞分裂后形成重组体。摄取的DNA类型：自然感受态除了对线型核DNA分子的摄取外，也能摄取质粒DNA和噬菌体DNA，后者又称为转染。,转 导,通过完全缺陷或部分缺陷的噬菌体为媒介，把一个细胞X的DNA片段转移到另一个细胞Y中，并使细胞Y发生遗传变
25、异的过程。,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传第五节 微生物遗传一、细菌的基因转移与重组二、真核微生物的基因重组,真核微生物的基因重组,有性生殖（有性杂交）真菌的有性生殖和性的融合发生于单倍体核之间。大多数真菌核融合后进行减数分裂，并发育成新的单倍体细胞。,真核微生物的基因重组,有性生殖（有性杂交）真菌的有性生殖和性的融合发生于单倍体核之间。大多数真菌核融合后进行减数分裂，并发育成新的单倍体细胞。准性生殖：1.异核体形成：用2种不同营养缺陷型的孢子大量接种到基本培基表面培养，可得到少量原养型菌落。在这些菌落
26、中的某一条菌丝或一个细胞内同时具有两种或两种以上基因型的细胞核。2.核融合和杂合二倍体的形成：异核体内2个不同基因型的单倍体细胞核融合成1个二倍体细胞核。3.有丝分裂和单倍体化：杂合二倍体极不稳定，在其进行有丝分裂过程中，有极少数细胞其同源染色体的两条染色单体之间发生互换；在体细胞有丝分裂时，每次分裂都有可能从二倍体核中失去部分染色体，最后才回复成单倍体核。原生质体融合,准性生殖与有性生殖的比较,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传第五节 微生物遗传第六节 影响基因性状表达的因素一、基因因素二、非基因因素,基
27、因因素,等位基因的相互作用非等基因的相互作用微效基因的累加作用性状的多基因决定基因的多效性启动子、增强子、弱化子等调控元件的影响,基因因素,等位基因的相互作用1.完全显性：如人的白化病与正常肤色2.不完全显性：金鱼草、紫茉莉花瓣的红色与白色3.共显性：人的ABO血型系统中，IA和IB对于i来说都是显性的。4.镶嵌显性：大豆种皮有黄色（黄豆）和黑色（黑豆），若用黄豆与黑豆杂交，F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(花脸豆)，F2表现型为1/4黄皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑皮。5.等位基因的显隐性受环境条件和生理状况的影响 石竹花的白色和暗红色是一对相对性状。白花暗红色花F1，F1花最初是纯白的，以后慢慢变为
28、暗红色。,基因因素,等位基因的相互作用非等基因的相互作用1.互补基因：豌豆C P 植株开紫花，其他基因型植株都开白花，称显性互补，其F2表型比例是多少？也有隐性互补的，其F2表型比例又是多少呢？F2表型二种。2.上位基因：隐性上位，显性上位。F2表型三种。,基因因素,等位基因的相互作用非等基因的相互作用1.互补基因：两对非等位基因控制，但F2表型二种。2.上位基因：两对非等位基因控制，但F2表型三种。3.修饰基因：能影响其他非等位基因的性状表现程度，但不是这对相对性状发育所必需的基因。区分为强化基因、限制基因和抑制基因。,I是Y的显性抑制基因，但不是茧色发育所必需的基因,基因因素,等位基因的相
29、互作用非等基因的相互作用1.互补基因：2.上位基因：3.修饰基因：4.质核基因互作 如水稻雄性不育性状，是由质不育基因S和核不育基因rr共同决定的；如果细胞质有可育基因N或(和)核有可育基因R，则水稻雄性可育。,基因因素,等位基因的相互作用非等基因的相互作用微效基因的累加作用 决定数量性状，如农作物的高度、产量等的基因常常不是一对而是多对，每个基因只有较小的一部分表型效应，称为微效基因，数量性状是多个微效基因的效应累加的结果。,基因因素,等位基因的相互作用非等基因的相互作用微效基因的累加作用性状的多基因决定基因的多效性启动子、增强子、弱化子等调控元件的影响,第十八章 遗传物质的传递规律,第一节 基因的连锁互换定律第二节 性别决定和伴性遗传第三节 细胞质与遗传第四节 数量性状遗传第五节 微生物遗传第六节 影响基因性状表达的因素一、基因因素二、非基因因素,非基因因素,生物体内的非基因因素：激素、营养、细胞质的某些特殊物质等。如动物体细胞离体也不容易表达全能性。生物体外的生态因素：光、温、水、气、土等。,
