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1、植物向光性的研究进展,学 生：钱晓旦导 师：王 忠,扬州大学生物科学与技术学院2008.11,1.植物的向光性,光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。,植物代谢,器官发生,形态建成,向性运动,光,1.植物的向光性,(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；(3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，向性运动。,植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运动，通常认为它是一种蓝光诱导反应。（Christieetal.,1999）同时，它也是个是个信号转导的过程。包括三个基本步骤：,植物通过光信号受体
2、和光信号传导途径来接受和转导光强、光质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应，来适应环境。（Pepperetal.,2001；CampbellandLiscum,2001）,2.植物向光性反应的光受体,光受体：植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子。至今被确定的植物光受体都是色素蛋白复合体。根据吸收光谱可将植物光受体分为三类：,(1)光敏色素 感受红光和远红光；(2)蓝光受体 感受蓝光和近紫外光，包括隐花色素和向光素；(3)紫外光-B受体 感受紫外光B,2.1 光敏色素,光敏色素是美国农业部国家实验室的博思威克等在1959年发现
3、的第一个植物光敏受体，它是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与植物光形态建成和光周期反应的色素蛋白，也是植物体内最重要且研究得最为深入的一种光受体。,（Liu and Sui,1998；童哲等，2000；Briggs and Olney,2001）（童哲，1998）,（)=PfrPtot,光敏色素的基因是一个多基因的家族。在拟南芥中鉴定出5种编码光敏色素的基因，分别称为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD 和 PHYE。而在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基因分别称为PHYA、PHYB、PHYC。,（Casaletal.，2002）,极低光量反应（VLFR）低光量反应（LFR）
4、高光量反应（HIR）,互易法则,PHY,PHYA,PHYB,由植物向光性反应的作用光谱表明，红光预照射后，向光性弯曲度在蓝光照射下会有很明显的提高表明光敏色素参与了植物的向光性反应。（LiuandSui，1998；刘玉军和赵南明，2001；StoweEvansetal.，2001）（Janoudietal.,1992）Kiss等研究发现，红光能诱导拟南芥的根系发生正向光性反应，在弱向重性的突变体中这种正向光性反应表现尤为明显。且PhyA和PhyB是调控拟南芥根系红光诱导正向光性的主要光受体。（Kiss,2002）（Kiss,2003）,2.2 蓝光受体2.2.1.隐花色素,隐花色素是首先在拟南
5、芥中发现的一种吸收蓝光和近紫外光（UV-A）的光受体，它是一种黄素蛋白。(Briggs and Olney,2001),拟南芥中的3种隐花色素,Ahmad等（1998）研究表明，缺少CRY1和CRY2的拟南芥突变体不具备向光性反应，而过量表达CRY1和CRY2的转基因拟南芥则显示出明显的向光性反应。另外，Ahmad等（2002）还发现发现蓝光对拟南芥下胚轴伸长的抑制反应是由隐花色素调控的。Imaizumi等(2002)发现隐花色素能够调节生长素参与的反应，包括对生长素基因表达的诱导，还能通过抑制生长素信号转导途径来调节植物的生长发育。,2.2 蓝光受体2.2.2 向光素,向光素是Huala等从
6、拟南芥(Arabidopsis thaliana)的向光性突变体nph1（胚轴与根向光性减弱）中克隆出来的NPH1基因所编码的一种蓝光受体蛋白(1997)。,它能够调节拟南芥的向光性反应、蓝光诱导的叶绿体移动以及气孔开放等运动，而缺少向光素的拟南芥突变体，如K224等则不具有向光性反应的特性。（Lin，2002）,向光素分子N末端含有两个LOV（light,oxygen,voltage）区域，即为LOV1和LOV2，它们是生色团FMN的两个结合位点，而C末端则含有一个Ser/Thr的蛋白激酶区域。,dark,light,向光素基因(水稻),（Briggs et al.，2001；Kasahar
7、a et al.,2002）,PHOT1 高光强和低光强,PHOT2 高光强,向光性反应（蓝光诱导）,OsPHOT1,OsPHOT1a,OsPHOT1b,OsPHOT2,染色体11染色体12染色体 4,（Jitendra P.Khurana et al.2006）,研究发现，NPH3和RPT2（root phototropism）是与向光素蓝光信号反应相关的两种重要的蛋白。nph3 突变体与nph1/phot1 突变体的表型相同，NPH3作用的遗传途径与phot1相似。拟南芥的rpt2 突变体（根系无向光性）不仅根系没有向光性反应的特性，而且胚轴也不具有向光反应的特性，且拟南芥RPT2 基因编
8、码了一个与NPH3类似的蛋白。,（Briggs et al.，2001；Campbellan and scum，2001；Lin，2002）,另外，Haga等人(2005)通过筛选突变体，得到了与水稻胚芽鞘向光性运动密切相关的基因CPT1，该基因与拟南芥中的NPH3具有高度的同源性。目前已有的研究表明，NPH3和CPT1均是高等植物向光性运动过程中光信号传递的重要成分，与NPH3类似，CPT1也是通过与光受体相互作用参与植物的向光性运动中的。(Motchoulski and Liscum,1999;Haga et al,2005)CPT1不仅是水稻胚芽鞘发生向光性弯曲过程中IAA的重要载体，可
9、能也在水稻根中作为IAA的重要载体导致根发生负向光性弯曲的重要因素之一。（汪月霞 2008）,2.3 UVB受体,UV-B受体是指吸收280320nm波长的紫外光是引起植物光形态建成的光受体。紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，高等植物子叶展开受阻，茎节间伸长受到抑制，下胚轴缩短，气孔关闭，光合速率及叶绿素含量下降，同时，它也将促使植物产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质，是一种自我保护机制但这个受体的本质尚不清楚。,（谢灵玲等，1998）,蓝光（400-500nm）,紫外光（UV）,UV-C（200-280nm）,UV-B（280-320nm）,UV-A（320-400nm）,蓝光反应,
10、3 植物向光性反应的模式,3.1正向光性,fPIPP“第一次正向光性弯曲”sPIPP“第二次正向光性弯曲”,两个阶段,植物的正向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物植物的的茎端还能朝太阳方向发生转动。能使叶子处于吸收更多光能的位置以利进行光合作用.,3.2 负向光性反应3.2.1 植物茎的负向光性,3 植物向光性反应的模式,植株的向光性反应在自然光或低光强下表现出来，负向光性是植物在高光强或其他不良条件下发生的一种反应，如喜阴植物在强光条件下会向偏离光照的方向生长，这是植株躲避强光伤害的一种适应性。,Kataoka报道了陆生无隔藻(Vaucheria te
11、rrestris L.)既有正向光性，又有负向光性的特性（1988）。,陆生无隔藻生长的负向光性受预照射光波长的影响，预照射光的波长只有小于540nm，才能发生由蓝光诱导的负向光性反应，如预照射光是波长为660nm的红光，即使在高光强下也不发生负向光性反应。,早在19世纪，达尔文就发现高等植物的根系会受到光的刺激而改变它们的生长方向，但当时未引起学术界的重视。,3.2 负向光性反应3.2.2 植物根的负向光性,3 植物向光性反应的模式,直到Okada和Shimura(1992)用单侧光照射培育在透明琼脂培养基中的拟南芥时，发现野生型拟南芥的根系会向背光方向倾斜45生长，而无向重性突变体则背光生
12、长。这时根的负向光性才开始受到人们的注意。,近年来，我们发现水稻的种子根、不定根以及它们的分枝根的生长都有明显的负向光性。,4.1 Cholodny-Went假说,4 植物向光性反应的机理,20世纪20年代Went用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%。乔罗尼和温持1928以燕麦胚芽鞘为材料研究发现，在单侧蓝光作用下，IAA向胚芽鞘的背光侧移动。,4.1 Cholodny-Went假说,4 植物向光性反应的机理,根据这些结果，Cholodny&Went认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲
13、的缘故。“生长素浓度差异分布假说”,我们发现水稻根中的IAA在照光1h后会发生不均等分布，背光一侧的IAA浓度几乎是向光一侧的4.5倍，由于植物的根对IAA的浓度较为敏感，故发生了水稻根的负向光性生长。,4 植物向光性反应的机理,4.2 Bruinsma-Hasegawa假说,Bruinsma和Hasegawa以向日葵(Helianthusannuus)幼苗为材料研究植物向光性运动特性时，发现单侧蓝光处理并没有引起生长素分布不均匀(1990)。Hasegawa等用液相色谱法从黄化萝卜下胚轴中分离出萝卜宁(raphanusanin)和萝卜酰胺(raphanusamide)等中性抑制物，他们发现这
14、些物质可以抑制萝卜下胚轴处理侧的生长，使得下胚轴向处理侧弯曲，他们认为向光性弯曲是由于光诱导了生长抑制物的合成使得胚轴的生长受到抑制从而产生向光性弯曲(1986)。“抑制物分布不均匀假说”,4 植物向光性反应的机理,4.2 Bruinsma-Hasegawa假说,陈汝民(1999)用单侧蓝光照射玉米(Zea mays)胚芽鞘后，用液相色谱法测出向光侧胚芽鞘提取物中的生长抑制物MBOA的含量比背光侧多出了1.5倍。而且用MBOA及其衍生物单侧处理玉米胚芽鞘，会使得玉米胚芽鞘向处理侧弯曲。,我们在水稻根尖的一侧贴有5mgL-1生长素的琼脂块，在黑暗的条件下气培48h后发现水稻根尖会向贴有生长素琼脂
15、块的一侧弯曲生长。我们认为水稻根产生弯曲生长主要原因不是由于抑制物引起的，而是由于根两侧受到生长素浓度不均匀分布引起的。,4.3.1 生长素极性运输,4 植物向光性反应的机理,化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion hypothesis)Goldsmith(1977),1.IAAH 生长素流入载体 2.IAAHIAA-3.H+-ATPase释放H+4.IAA-生长素外输载体5.IAA-IAAH6.重复1.,4.3.2 生长素在根中的极性运输,4 植物向光性反应的机理,Acropetal(从根基向根尖）根的中柱,Basipetal(从根尖向根基）表皮或皮层
16、,(Mitchell et al,1975),(Tsurumi et al,1978),2.IAA在植物根部的极性运输,伸长区的顶端使用IAA才有生长及向性改变。玉米根中伸长区的顶端去除一圈表皮及皮层細胞后，根的向性被抑制。,1.伸长区的顶端对IAA的运输起着重要的作用,4.3.2 生长素载体,4 植物向光性反应的机理,1.生长素载体 PIN1：拟南芥中一种生长素外输型载体蛋白（Estelle，2001；Geldner et al.，2001）PIN3：拟南芥受单侧光后,其发生不对称分布 Friml（2002）2.抑制剂 BFA(布雷菲德菌素）NPA（萘基邻氨甲酰苯甲酸）TIBA（2，3，5-
17、三碘苯甲酸）,结论：生长素载体在细胞内的运动和在质膜上的分布受外界因素，尤其是单方向刺激如光照和重力的影响，从而会诱发由生长素介导的向性运动。,Welcome pointting out mistakes so that they can be corrected,Sakamoto和Briggs(2002)采用phot1-GFP融合蛋白对拟南芥phot1突变体进行转基因实验。,黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域,微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中，在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中也有不均匀的分布,（Sakamotoan and Briggs,2002）,phot1,光照,黑暗,
